2.5.4. Нервные окончания

Различают чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные окончания. Первые (рецепторы) обеспечивают восприятие раздражения и преобразование энергии раздражителя в нервный импульс; вторые — выполняют функцию передачи нервного импульса на рабочий орган. В этом разделе даются принципы строения нервных окончаний и более подробная структура лишь некоторых из них. Основным компонентом рецепторов является дендрит афферентного (чувствительного) нейрона. По строению различают два типа чувствительных нервных окончаний — свободные и несвободные.

На рис. 2.65,А изображено свободное нервное окончание. Обратите внимание на его характерную особенность: терминали дендрита располагаются непосредственно между клетками иннервируемой ткани. Свободные рецепторы не обладают строгой специфичностью восприятия раздражении. Их характерная локализация — эпителиальная ткань.

В образовании несвободных рецепторов принимают участие разветвления афферентных нервных волокон и глиаль-ные клетки. Кроме того, такие нервные окончания могут сопровождаться более или менее тонким соединительнотканным окружением в виде капсулы. В зависимости от наличия последней различают инкапсулированные и неинкапсулированные несвободные нервные окончания. В качестве примера на рис. 2.65, Б демонстрируется тельце Фатера — Пачини.

Несвободные нервные окончания в отличие от свободных более или менее строго специализированы на восприятие определенных раздражителей.

Двигательные нервные окончания образуются аксонами мотонейронов на рабочих органах. На рис. 2.66 изображено двигательное нервное окончание на скелетной мышце. При его рассмотрении видно, как миелиновое волокно подходит к поверхности мышечного волокна и в месте их контакта формируется так называемое нервно-мышечное окончание. Электронная микроскопия позволяет выявить детали строения (рис. 2.66, Б) и установить, что принцип его морфофункциональной организации аналогичен межнейрональному синапсу. В связи с этим существует термин «аксомышечный синапс» для обозначения двигательного окончания на скелетной мышце.

Анализируя схемы (см. рис. 2.66) можно увидеть, что окончание аксона лежит в углублении, выстланном оболочкой мышечного волокна — сарколеммой; между поверхностью аксона и сарколеммой сохраняется щелевидное пространство — синаптическая щель. Обратите внимание на то, что базальная пластинка нервного волокна переходит в базальную пластинку мышечного волокна и заходит в синаптическую щель (надо отметить, что в межнейро-нальных синапсах между пре- и постсинаптическими мембранами базальная пластинка, отсутствует). Сарколемма формирует многочисленные складки, что приводит к резкому локальному увеличению ее поверхности; полости складок имеют сообщение с синап-тической щелью. В области моторной бляшки волокно скелетной мышцы не имеет характерной исчерченности, а в саркоплазме располагаются ядра и много митохондрий. Окончание аксона содержит скопление синаптических пузырьков и обилие митохондрий. По аналогии с межнейрональным синапсом аксолемму в области моторной бляшки следует рассматривать в качестве преси-наптической мембраны, а сарколемму — в качестве постсинаптиче-ской мембраны. В момент передачи импульса медиатор поступает в межсинаптическую щель и взаимодействует с рецепторами сарколеммы.