2.13.2.2. Тонкая кишка

Иное функциональное назначение органа (химическая переработка и всасывание пищевых веществ) обусловливает значительную перестройку его слизистой оболочки. Резкое изменение ее рельефа наглядно можно представить, сравнивая СЭМ поверхностей слизистых оболочек желудка (см. рис. 2.187, В) и тонкой кишки (рис. 2.191, Б). Последняя образована пальцевидными выпячиваниями слизистой оболочки — кишечными ворсинками, значительно увеличивающими площадь контакта пищевых веществ (нут-риентов) с поверхностью слизистой оболочки (рис. 2.191, А, Б). На рис. 2.191, В можно видеть ее оболочки и рассмотреть особенности их строения. В слизистой оболочке пальцевидные выпячивания эпителия и собственной пластинки образуют кишечные ворсинки, а погружения эпителия до уровня мышечной пластинки формируют кишечные крипты (в собственной пластинке могут встречаться лимфатические узелки). Следует отметить, что мышечная пластинка и мышечная оболочка тонкой кишки в отличие от таковых желудка состоят из двух слоев. При более подробном изучении строения ворсинки можно убедиться, что ее стенку составляет однослойный призматический эпителий, состоящий из микроворсинчатых эпителиоцитов и содержащий бокаловидные экзокриноциты (рис. 2.191, Г). В собственной пластинке непосредственно под эпителием залегает сильно развитая капиллярная сеть (см. СЭМ коррозионного препарата верхушки кишечной ворсинки — рис. 2,191, Д), а также лимфатические сосуды, между которыми находятся волокнистые и клеточные структуры соединительной ткани и гладкие миоциты. Электронно-микроскопическое изображение участка эпителия ворсинки представлено на схеме (см. рис. 2.192, А) и ТЭМ (см. рис. 2.192, Б и 2.191, Е). На этих рисунках видно, что микроворсинчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты лежат на тонкой базальной мембране, причем первые имеют призматическую форму (с ядром в середине клетки), вторые—форму бокала (с ядром в базальном полюсе). Апикальная плазматическая мембрана микроворсинчатых эпителиоцитов образует многочисленные пальцеобразные выросты — микроворсинки. В цитоплазме этих клеток можно видеть митохондрии и другие органеллы. В апикальном полюсе бокаловидных экзокриноцитов наблюдается скопление гранул мукоид-ного секрета, который можно наблюдать в окрашенном виде на рис. 2.191, Ж (фрагменты рис. 2,191, 3, И см. далее в статье «Аппарат иммунной защиты»).

В пространстве между клетками эпителия находится межэпителиальный лимфоцит. Непосредственно под базальной мембраной эпителия залегают кровеносные микрососуды. Поскольку именно микроворсинчатый эпителиоцит — основная клетка эпителия, обеспечивающая главные функции тонкой кишки, рассмотрим схему его ультраструктурной организации и межклеточные взаимоотношения (рис. 2.192, А), При этом особое внимание следует обратить на специализацию апикального отдела. Микроворсинки, образующие щеточную кайму, не только увеличивают всасывающую поверхность клетки, но и, будучи покрыты развитым глико-каликсом, обеспечивают мембранное пищеварение, сопряженное со всасыванием, а фибриллярный компонент служит не только

каркасом, но и, взаимодействуя с филаментами терминальной сети, способствует их сокращению. Исследованиями последних лет показано, что эпителий кишечных ворсинок покрыт мощным слоем слизистых наложений, в состав которого входят глико-протеиды (продуцируемые бокаловидными экзокриноци-тами), кишечные и панкреатические ферменты, субстрат-связывающие белки. Ультраструктура слоя слизистых наложений характеризуется значительной гетерогенностью: в нем встречаются фрагменты слущенных клеток, мембранные везикулы (отпочковавшиеся от микроворсинок), лимфоидные клетки, пищевые частицы, бактерии (рис. 2.192, В). Функциональное значение данного слоя заключается в том, что в нем осуществляется определенный этап химической обработки пищевых веществ, занимающий промежуточное положение между полостным и пристеночным пищеварени-

ем (слизистое пищеварение). Сложная система межклеточных связей в апикальном отделе в свою очередь обеспечивает герметизацию пласта (плотное соединение) и его механическую прочность (зона прилежания и десмосомы). Отсутствие же таковых на остальных участках боковых поверхностей способствует выделению из клет-

ки части продуктов через межклеточные щели. Базальные отростки, проникающие через базальную мембрану, облегчают миграцию энтероцитов к вершине ворсинки. Крипта в отличие от ворсинки имеет более сложный клеточный состав (рис. 2.193, А). При обычной окраске препарата видны только два типа клеток — микроворсинчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты (рис. 2.193, Б), С остальными типами клеток, выявленными с помощью специальных методов, можно ознакомиться на схеме (см. рис. 2,193, А). Некоторые из указанных в ней клеточных форм представлены на электронно-микроскопических изображениях крипты (рис. 2.193, Б, Г), в частности недифференцированные эпителиоциты, экзокриноциты с ацидофильной зернистостью, эн-

докринные клетки. Последние по своей общей морфологической характеристике сходны с таковыми в желудке, но большинство их отличается по гормональному профилю, а следовательно, и по ультраструктуре гранул. На рис. 2.193, Д можно видеть эндокри-ноцит открытого типа (контактирует с содержимым полости кишки). Принципиально новый тип клеток, встречающихся группами на дне крипт только тонкой кишки, — экзокриноциты с ацидофильными гранулами. На рис. 2.193, В представлена микрофотография дна крипты с такими гландулоцитами, содержащими в гранулах цинк-положительный материал (одна из функций — экскреция цинка из организма). Расположенные рядом безкаем-чатые клетки — недифференцированные эпителиоциты на разных стадиях дифференцировки. Последние по мере миграции в направлении ворсинки дифференцируются, давая все типы зрелых клеток (аналогичны шеечным клеткам желез желудка, но месторасположение иное).

Главным отличительным морфологическим признаком двенадцатиперстной кишки является наличие дуоденальных желез, лежащих в подслизистой основе (рис. 2.194). Следует обратить внимание на меньшее количество бокаловидных экзокри-ноцитов в эпителии ворсинок.

Развитие тонкой кишки. Первоначально кишка закладывается как эпителиальная трубка, которая позже одевается висцеральным листком спланхноплевры, за счет которого формируется мезен-химная оболочка и мезотелий. На стадии 5—б нед (рис. 2,195, А) можно уже различить эпителиальную выстилку, за ней зону расположения мезенхимы, окруженную обозначившейся мышечной оболочкой, дифференцированной на циркулярный и продольный слои. Обращает на себя внимание значительная толщина эпителия, существенно суживающего просвет трубки и нарушение в нем рядности ядер (результат опережающего рост трубки размножения клеток эпителия). На стадии 7—8 нед (рис. 2.195, Б) уже четко обозначается начало формирования кишечных ворсинок путем врастания мезенхимы, в результате чего просвет трубки приобретает складчатый характер. Мышечная оболочка заметных изменений не претерпевает. Окончательного формирования слизистой оболочки на данной стадии еще не происходит.