2.8.2. Сосуды

До изучения структуры различных кровеносных сосудов следует вновь рассмотреть общий план строения сосуда, представленный

на схеме (см. рис. 2.91). По составу средней оболочки выделяют сосуды (артерии и вены) мышечного, мышечно-эластического и эластического типа. На рис. 2.97 представлена артерия мышечного типа. Хорошо различимы три оболочки сосуда: внутренняя, средняя и наружная^ Внутренний слой интимы представлен плоскими эндотелиальными клетками. Наиболее четко видны их ядра. Внутренний край у артерии неровный, эндотелиоциты видны как на поверхности, так и в глубине складок. Рельеф внутренней поверхности сосуда представлен на электронной сканограмме (рис. 2.98). За эндотелием расположен субэндотелиальный слой, состоящий из соединительной ткани. Последний слой внутренней оболочки — внутренняя эластическая мембрана, имеющая также извитой вид. Эластические мембраны хорошо выявляются специальными мето-

диками (см. рис. 2.97). Средняя оболочка артерии мышечного типа построена из нескольких слоев гладких миоцитов, расположенных преимущественно циркулярно (именно из-за посмертного сокращения миоцитов внутренняя оболочка извита). В мышечных артериях крупного калибра на границе средней и наружной оболочек присутствует наружная эластическая мембрана. Покрывающая сосуд наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами.

Отличительные особенности строения вен мышечного типа показаны на рис. 2.99. При сохранении принципа трехслойного строения общая толщина стенки вены значительно меньше толщины средней оболочки артерии (это один из ориентиров при идентификации типа сосуда). Внутренняя оболочка не образует складок из-за преимущественно продольного расположения гладких миоцитов в средней оболочке. Внутренняя и наружная эластические мембраны у вен не сформированы, и, как правило, на

их месте наблюдается лишь некоторая концентрация эластических волокон.

Рис. 2.100, представляющий сосудисто-нервный пучок, позволяет сравнить строение артерий и вен, предварительно идентифицировав сосуды среди других структур.

Стенка аорты (рис. 2.101) отличается прежде всего значительной толщиной, главным образом за счет средней оболочки. Изменение тканевого состава средней оболочки артерий (замещение гладких миоцитов эластическими волокнами) отражается на морфологической картине всей стенки артерий. За внутренней оболочкой, образованной эндотелием и умеренно базофильным субэндо-телиальным слоем, располагается широкая средняя оболочка, внутренняя эластическая мембрана, заполненная довольно густым сплетением эластических волокон. Основу средней оболочки составляют многочисленные (несколько десятков рядов) «окончатые» мембраны, среди которых видны удлиненные ядра гладких миоцитов. Гладкие миоциты сосудов такого типа не могут при сокращении существенно изменить диаметр просвета сосуда, а являются лишь дополнительным элементом эластичности. Ровный внутренний рельеф и обилие эластических волокон наряду с другими особенностями (большой просвет, неспособность к спадению) придают аорте и другим сосудам эластического типа способность оказывать минимальное гемодинамическое сопротивление при распределении больших потоков крови. Это позволяет с функциональной стороны определять сосуды эластического типа как сосуды распределения, емкостные*. Наружная оболочка содержит большое количество эластических волокон. В ней легко можно видеть питающие сосуды, нервные стволики. Обилие эластических элементов в стенке аорты наиболее демонстративно при использовании специальных методов их окраски.

Строение верхней и нижней полых вен весьма своеобразно и определяется гемодинамическими и гидростатическими условиями, связанными с прямохождением.

В структуре верхней полой вены (рис. 2.102, А) хорошо определяются внутренняя, средняя и наружная оболочки; обращает внимание слабое развитие мышечных элементов в средней оболочке.

При рассмотрении структуры нижней полой вены (рис. 2.102, Б) возникает определенная сложность в идентификации сосудистых оболочек, что связано с изменением привычной топографии глад-комышечных элементов: мощный мышечный аппарат стенки сосредоточен в наружной оболочке, толщина которой значительно превышает толщину внутренней и средней оболочек вместе взятых. В адвентиции гладкие миоциты формируют продольно ориентированные пучки, пронизанные прослойками соединительной ткани, в изобилии содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Такая архитектоника стенки является оптимальной для продвижения большой массы крови к сердцу против направления силы тяжести.

Система лимфотока начинается «корнями» — начальными лимфатическими капиллярами (см. ниже). Крупные лимфатические сосуды по общему плану строения полностью соответствуют и по

структуре стенки близки к кровеносным, особенно венам, но система клапанов в них более развита.

На рис. 2.103 представлена стенка экстраорганного лимфатического сосуда, состоящая из трех оболочек: внутренней (I), средней (II), наружной (III). Однако границы между ними, особенно между средней и наружной оболочкой, определяются нередко с трудом. Гладкие миоциты часто разделены большим количеством коллагеновых аргирофильных волокон, ориентированных главным образом в виде пологой спирали (в положении, близком к продольному). В некоторых сосудах гладкие миоциты локализуются не только в средней оболочке, а лежат в несколько слоев в субэн-дотелиальном слое, могут определяться и в адвентиции. Выделение среди магистральных сосудов лимфатических сосудов безмышечного типа (так же, как и в отношении соответствующих вен) нуждается в оговорке. В ряде лимфатических сосудов миоциты располагаются по длиннику неравномерно, и в полость среза могут попадать именно безмышечные участки.

Микроциркуляторное, или микрососудистое, русло — система кровеносных сосудов небольшого диаметра (как правило, до 100 мкм), соединяющих артериальные и венозные коллекторы. На ее уровне регулируется оптимальный режим кровоснабжения органа (и даже его отдельных микрорайонов), осуществляется гематотканевый обмен, обеспечивается поддержание внутриорганного гемостаза. Этот микрососудистый комплекс формируют пять основных типов микрососудов: артериолы, прекапилляры (прекапиллярные арте-риолы), капилляры, посткапилляры (посткапиллярные венулы), венулы; вспомогательную роль играют артериоловенулярные анастомозы. В последние годы понятие «Микроциркуляторное русло» расширено благодаря включению в эту систему лимфатических капилляров и посткапилляров.

Каким же образом при однотипном ансамбле микрососудов достигается многообразие, неповторимость условий васкуляриза-Ции различных в морфофункциональном отношении органов?

Базисным моментом, помимо органной специфики строения самих микрососудов (преимущественно гемокапилляров и венул), служит строгая индивидуальность пространственной организации микро-циркуляторного русла, генетически закрепленная в соответствии со структурой и функцией кровоснабжаемого органа. Диапазон вариаций внутриорганной ангиоархитектоники демонстрирует рис. 2.104. Органоспецифичность строения микрососудистого русла заложена в композиции его отдельных блоков: в сосудистых ассоциациях многих органов выделены повторяющиеся сегменты (модули) с характерной для того или иного органа структурой. Такие комплексы, включающие все звенья микроциркуляторного русла, обладают относительной автономией и квалифицируются как его структурные единицы. Наиболее наглядно принцип модульной конструкции прослеживается в плоскостных препаратах (серозные оболочки и др.) с двухмерной ориентацией сосудистой сети (рис. 2.105, А). Формальной границей такого модуля полигональной формы служат анастомозирующие артериолы и сопровождающие их венулы; каждая артериола отдает внутрь модуля несколько прекапилляров, дающих начало капиллярной сети, из которой кровь по посткапиллярам отводится в венулы. Множественность каналов притока и оттока крови является определенным гарантом стабильного кровообеспечения тканевого микрорайона. Важно отметить включение в модуль лимфатических микрососудов, функционирование которых направлено на поддержание баланса жидкости и белка в тканях. Исключение в этом плане составляют лишь немногие органы: мозг, селезенка, хрящ, некоторые отделы глазного яблока, где лимфатические сосуды отсутствуют.

Микрососудистый модуль является удобной моделью для раскрытия понятия «система микроциркуляции», более широкого, нежели «микроциркуляторное русло». Система микроциркуляции объединяет каналы транспорта биологических жидкостей — кровеносное микроциркуляторное русло, лимфоносные пути и интер-стициальное пространство (неклеточный компонент соединительной ткани, окружающей микрососуды и клетки). Постоянный перенос воды, ионов, макромолекул между тремя жидкостными «отсеками» (компартментами) — кровью, интерстициальной (тканевой) жидкостью и лимфой — составляет суть процесса микроциркуляции и лежит в основе поддержания гомеостаза и собственно жизнеобеспечения тканей и органов.

Тонкостенность микрососудов позволяет идентифицировать их типы даже при обзоре тотальных (пленочных) препаратов (см. рис. 2.105). Микрососуды наиболее крупного диаметра — артериолы и венулы — дифференцировать достаточно просто. Артериолы, как правило, имеют меньший диаметр и более плотную стенку с характерной «исчерченностью»; последняя обусловлена визуальным пересечением ядер циркулярно ориентированных мио-цитов с ядрами эндотелиальных клеток (рис. 2.106, А, Б). Венулы мягкой мозговой оболочки, впадая в безмышечные вены, не содержат в своей стенке гладких миоцитов. Отсюда — более тонкая стенка, четко различим просвет сосуда, заполненный эритроцитами, описанная «исчерченность» отсутствует; ядра эндотелиоцитов в венулах имеют более округлую форму, нежели в артериолах. 77рекапилляры, или прекапиллярные артериолы, отходят от артериолы и еще содержат в своей оболочке разрозненные гладкие миоциты. Посткапилляры, или посткапиллярные венулы, впадают в собирательные венулы; строение стенки посткапилляров близко к строению стенки капилляров, но от последних они отличаются большим диаметром. Между пре- и посткапиллярами локализуется сеть гемокапилляров — самых тонкостенных микрососудов с узким просветом.

Артериолы и венулы могут соединиться напрямую, минуя капиллярную сеть, посредством артериоловенулярных анастомозов (АВА). Их задача как механизма регуляции гемодинамики связана с оперативным перераспределением потоков крови в тканевом микрорайоне.

Особенности строения стенки различных типов микрососудов ярко проявляет электронная микроскопия.

Артериолы. В стенке артериолы еще сохраняются три оболочки, типичные для артерий. Однако в артериоле средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, внутренняя эластическая мембрана развита слабее, наружная оболочка менее выражена (рис. 2.106, В, Г). Мышечная оболочка является основной рабочей структурой артериолярной стенки, так как сокращение миоцитов служит ведущим механизмом изменения просвета микрососуда и как следствие регуляции кровотока. Синхронность сократительной активности отдельных гладкомышечных комплексов обеспечивают мио-миоцитарные контакты — нексусы. Тонус артериол находится под двойным нейрогуморальным контролем. К стенке артериол подходят нервные проводники, гуморальные же стимулы поступают к миоцитам как через адвенти-циальную оболочку, так и с током крови. Одним из путей передачи этой информации, вероятно, служат миоэндотелиальные щелевые контакты, возникающие благодаря перфорации базальных и внутренней эластической мембран клеточными выростами. П р е к а-"иллярную артериолу отличает меньший диаметр, отсут-

ствие эластических мембран и прерывистость монослоя гладких миоцитов (рис. 2.106, Д). Сплошное мышечное «кольцо» восстанавливается только в местах отхождения капилляров, формируя прекапиллярный сфинктер. Эта особенность структуры и «стратегическое» положение прекапилляров как каналов входа в капиллярное русло (см. рис. 2.105, А) определяет их кардиальное значение в распределении потоков крови между отдельными участками капиллярной сети.

Кровеносные капилляры. Функция этих микрососудов — непосредственное участие в процессах гематотканевого обмена — нашла отражение в структуре их стенки (Рис. 2.107). Стенка капилляра состоит лишь из двух слоев: эндотелия и базаль-ной мембраны с заключенными в ней перицитами; наружная оболочка отчетливо не выявляется. Для эндотелиоцитов капилляра характерна функциональная специализация отдельных областей клетки, значительная протяженность периферической (обменной) зоны (рис. 2.107, А).

Различают три основных типа капилляров: соматический с непрерывными эндотелием и базальной мембраной (см. рис. 2.107, А); висцеральный с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной (рис. 2,107, Б, В) и синусоидный с прерывистыми эндотелием и базальной мембраной (рис. 2.107, Г), Соматические капилляры локализуются в мышцах, сердце, коже, коре головного мозга; висцеральные — в слизистой оболочке пищеварительного тракта, пищеварительных и эндокринных железах, почке; синусоидные, которые, помимо структуры, отличаются максимальной шириной просвета, — только в печени, костном мозге и селезенке. Тип строения кровеносных капилляров достаточно объективно отражает активность гемато-тканевых отношений в органах и тканях.

Представление о путях трансэндотелиального переноса веществ, транспортных свойствах их структурных эквивалентов (микропиноцитозные везикулы, фенестры, межклеточные соединения) облегчает оценку функциональных параметров обменных микрососудов (рис. 2.108). Значительные успехи в этом направлении достигнуты с помощью метода «замораживание — скалывание», который позволяет получить информацию о пространственных (объемных, топологических и др.) характеристиках транспортных систем эндотелия (рис. 2.109). Следует иметь в виду, что на органном уровне интенсивность обмена определяется не только структурой стенки капилляров (и прежде всего эндотелия), но и геометрией капиллярного русла (плотностью распределения капилляров, характером их взаимосвязи и др.).

Итогом изучения строения кровеносных капилляров является формирование представления о принципах организации гистоге-матических, или гематоцеллюлярных, барьеров — своеобразного форпоста на границе между кровью и «рабочими» клетками органа. Схема (рис. 2.110) иллюстрирует наиболее распространенный вариант структуры гематоцеллюлярного барьера (рис. 2.110, А),

а также ее специфику в некоторых органах (рис. 2.110, Б, В, Г).

Ясно, что стенка капилляра является важнейшим, но не единственным компонентом барьера. Более того, при необходимости повышения изоляционных свойств его композиция может усложняться за счет паравазального «футляра» из стромальных клеток кровоснабжаемого органа (см. рис. 2.110, Г). В противном случае, («облегчение обмена») составные компоненты барьера редуцируются. Так становится прерывистой или совсем исчезает базальная мембрана перфорированного эндотелия в синусоидных капиллярах (см. рис. 2.110, Б), сливаются базальные мембраны капилляров и респираторных эпителиоцитов в зонах интенсивного газообмена (см. рис. 2.117, В). Важно усвоить, что морфогенез любого органа всегда сопряжен с изменением характера гематотканевых отношений, в основе которых лежит органоспецифическая дифферен-цировка структуры гематоцеллюлярных барьеров.

Посткапилляры, по современным представлениям, также участвуют в обменных процессах, что объясняет сходство их структуры со структурой кровеносных капилляров. Однако посткапилляры имеют больший диаметр и более густое перицитарное окружение, Уже имеется адвентициальная оболочка.

В венулах, как правило, восстанавливается четкая трехслой-ность строения стенки (рис. 2.111). В большей мере это касается венул достаточно высоких порядков, в частности венул мышечного типа. В мелких (собирательных) венулах, а также в венулах, впадающих в безмышечные вены, граница между средней и наружной оболочками сглажена. Мышечную венулу от артериолы отличают

более округлая форма ядер эндотелиоцитов, отсутствие эластических мембран. Нередко наблюдаются прерывистость монослоя гладких миоцитов в средней оболочке, а в интиме — клапаны.

Лимфатические микрососуды (капилляры, посткапилляры). В отличие от кровеносной истоки лимфатической системы лежат в органах и тканях. Истоками лимфатической системы являются лимфатические капилляры — слепые широкие туннели в интерстиции, выстланные крупноклеточным эндотелием (рис, 2.112, А), Их диаметр в несколько, иногда в десятки раз превышает диаметр гемокапилляров.

Обращает на себя внимание идентичность строения лимфатических капилляров и посткапилляров — переход одного сосуда в другой знаменует лишь появление клапанов (рис. 2.112, Б, В).

Структурные особенности лимфатических капилляров — меньшая, нежели в кровеносных, толщина эндотелия» отсутствие базальной мембраны и перицитов, наличие стройных, или якорных, филаментов, фиксирующих положение микрососуда в соединительной ткани, большая подвижность межклеточных контактов (рис. 2.112, Г, Д)—отвечают ведущей функции лимфатических капилляров — резорбции воды, электролитов, макромолекул белков и липидов (дренаж интерстициального пространства) .