2.15.3. Придаток яичка

Значительную роль в гистофизиологии всей мужской репродуктивной системы играет придаток яичка (рис. 2.233). В нем происходит не только накапливание (депонирование) освободившихся в процессе спермиации сперматозоидов, но и придание им фертильной способности (физиологического дозревания, капа-цитации в пределах мужского организма). Сперматозоиды, взятые из сети семенника или непосредственно из извитых семенных канальцев, не способны оплодотворить яйцеклетку.

В придатке яичка принято выделять головку, тело и хвост.

В головке придатка на краю среза обязательно присутствуют срезы выносящих канальцев железы, имеющих ряд характерных черт выстилающего их эпителия. Необходимо обратить внимание на крайне неровный внутренний контур этих канальцев, обусловленный чередованием в эпителии высоких реснитчатых клеток и низких нереснитчатых. Последние могут содержать гранулы (лизосомы). Однако значение низких клеток в функционировании системы не определено.

Высокие цилиндрические клетки снабжены подвижными ресничками, колебательные движения которых позволяют содержимому продвигаться по направлению к каналу придатка.

Тело придатка яичка содержит в себе только канал придатка общей длиной примерно 6 см (у взрослого человека). Канал придатка имеет мощную наружную оболочку, содержащую значительное количество гладких миоцитов, толщина которых увеличивается по ходу канала. Эпителий канала придатка состоит из цилиндрической формы главных клеток, апикальная поверхность которых снабжена пучком очень длинных неподвижных стереоцилий. Эти структуры не имеют базальных телец и на электронограммах оцениваются как очень высокие микроворсинки. На гистологических препаратах стереоцилий склеиваются на поверхности каждой клетки, образуя как бы язычок пламени. Главные клетки придатка играют большую роль в процессе обратного всасывания проходящей по придатку жидкости. Показано, что более 90 % жидкости, покидающей извитые семенные канальцы, абсорбируется в выносящих канальцах и в канале придатка. Кроме того, главные клетки обладают секреторной активностью.

Второй тип клеток стенки канала придатка — базальные клетки — небольшой округлой формы, ядра которых обнаруживаются у базальной мембраны эпителия. Их функция не установлена.

2.15.4. Предстательная железа

Предстательная железа человека — крупнейшая из добавочных желез мужского полового аппарата, вырабатывает слегка кислый секрет, содержащий, помимо прочих компонентов, лимонную кислоту и кислую фосфатазу. Секрет железы служит для разбавления содержимого, выходящего из яичка.

В качестве главных функциональных тканей железа содержит железистую и гладкую мышечную ткань (рис. 2.234). В центре органа можно обнаружить звездообразный просвет — простатическую часть уретры, выстланный переходным эпителием. Железы в составе органа образуют в совокупности разветвленную альвео-лярно-трубчатую железу. У пожилых людей разрастание железистой ткани, часто перекрывающее уретру, носит название аденомы предстательной железы.

2.16. Женская половая система

Изучение морфологических основ овогенеза важно для понимания патологии гаметогенеза, нарушений репродуктивной функции женщины. Квалифицированное знание гистофизиологии яичников — процессов роста и созревания фолликулов, овуляции, функционирования эндокринных компонентов — необходимо для анализа причин дисфункции женской половой сферы. Знание процессов развития половой системы поможет врачу в выявлении врожденных пороков развития и в оценке гипопластических состояний женской половой системы.

2.16.1. Яичник

Топографическую локализацию, структуру и взаимоотношения многочисленных составных компонентов яичника иллюстрирует рис. 2.235.

Орган покрывает белочная оболочка. Для ее поверхностного эпителия характерно наличие множественных микроворсинок на апикальной части этих клеток (рис. 2.236). Соединительная основа содержит несколько слоев коллагеновых волокон и фибробластов, строение и ход которых зависят от активности развития фолликулов, атретических тел и т. д. Без резких границ белочная оболочка переходит в строму яичника, содержащую специфические веретенообразные клетки. Корковое вещество особенно богато клетками, напоминающими фибробласты, их тяжи вместе с волокнами образуют своеобразные завихрения. В сравнении с корковым мозговое вещество богаче сосудами. Здесь представлены спиральные артерии и обширные венозные сплетения.

В корковом веществе расположены фолликулы на различных стадиях развития (рис. 2.237). Примордиальные фолликулы занимают наиболее периферическое положение. Они состоят из овоцита, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. В растущем первичном фолликуле эпителий становится столбчатым. Во вторичном фолликуле появляется многослойный эпителий, в третичном появляется полость с жидкостью. У вторичных и третичных фолликулов вокруг яйцеклетки четко определяется однородная прозрачная зона, которая появляется в конце стадии первичного фолликула и является продуктом деятельности и фолликулярного эпителия, и овоцита. Зону окружает слой фолликулоцитов — гранулярный слой (рис. 2.238). Образующие его фолликулоциты богаты органеллами синтеза и содержат многочисленные пиноцитозные пузырьки, что является морфологическим свидетельством их активного участия в трофике овоцита я продукции фолликулярной жидкости. Многочисленные отростки этих клеток внедряются в прозрачную зону. У третичных фолликулов (граафовы пузырьки) зона имеет очень характерные переплетения фибриллярных структур, с множественными окончатыми образованиями, через которые на этой стадии осуществляется активный контакт эпителиоцитов и овоцита.

Овоцит в третичных фолликулах «оттеснен» к одному полюсу, окружен слоем фолликулоцитов (лучистым венцом). Такой яйценосный холмик на сканограмме виден со стороны полости фолликула. Остальной участок фолликулярного эпителия — гранулярный слой — ограничивает полость фолликула, заполненную жидкостью.

На последовательных стадиях развития фолликулов и осооенно пузырчатых форм прослеживается постепенное образование вокруг них соединительнотканных оболочек: наружной и внутренней теки (рис. 2.239). Внутренняя тека, расположенная под базальной мембраной фолликула, имеет выраженную капиллярную сеть, богата фибробластоподобными клетками и характерными крупными полигональными, светлыми клетками тека — эндокриноцитами. Эндокриноциты богаты липидами и митохондриями с трубчатыми кристами — свидетельство их сте-роидопродуцирующей деятельности. Взаимодействие этих клеток и фолликулоцитов очень важно в процессе образования гормонов яичника: текальные эндокриноциты участвуют в образовании андрогенов, а фолликулоциты — в последующей ароматизации андрогенов с образованием эстрогенов. В сравнении с внутренней наружная оболочка фолликула имеет типичное строение волокнистой соединительнотканной оболочки.

Обе оболочки вместе с фолликулярным слоем и прозрачной зоной яйцеклетки в целом формируют своеобразный гемато-фолликулярный барьер, имеющий определяющее значение в избирательном транспорте веществ к яйцеклетке.

Овуляция. В зависимости от времени цикла, а именно к его середине, в яичнике появляется преовулярный фолликул — третичный фолликул с наибольшей полостью, в котором у основания яйценосного холмика в скором времени просматриваются явления отека и дезинтеграция фолликулоцитов. По мере развития овуляторного процесса (рис. 2.240) явления отека сначала невыраженные, затем прогрессивно нарастают, обусловливая разрыхление фолликулоцитов яйценосного холмика. Нарастание отека способствует отрыву яйцеклетки с окружающими ее фолликулярной и прозрачной оболочками от основания яйценосного холмика, с последующим ее свободным положением в фолликулярной жидкости. Появление веретена деления созревания в овоците овуляторного фолликула свидетельствует о снятии блока мейоза, что обусловлено пиком лютеинизирую-щего гормона.

Процесс овуляции в физиологических условиях происходит в каждый менструальный цикл, примерно в его середине. При этом возникают истончение гранулярного слоя преовуляторного фолликула, направленного к поверхности яичника, отек и последующее истончение поверхностного эпителия над таким фолликулом. На рис. 2.240, Б, В, Г видны положение яйцеклетки у образующегося отверстия (разрыва) в покровном эпителии, возникновение веретена деления созревания и выход овоцита из фолликула на поверхность яичника — овуляция.

Основная часть начавших развитие фолликулов подвергается а т р е з и и. Для таких фолликулов характерны прогрессирующее уплотнение яйцеклетки, утолщение прозрачной зоны, регрессия фолликулярного эпителия. Начальным моментом процесса является застой крови в сосудах тека, накопление липидов в фолликуло-цитах (при параллельном развитии дистрофических процессов в овоците). Одновременно наблюдаются пролиферация текоцитов и капилляров. Следствием этого процесса является образование атретических тел (рис. 2.241), состоящих из упорядочение и радиально расположенных, активно разросшихся на месте погибших фолликулоцитов стероидопродуцирующих клеток тека, прослоенных вросшими сюда капиллярами, т. е. образуется структура, идентичная эндокринной железе. В центре атретического тела в зависимости от периода его развития могут быть погибающий овоцит, либо только остатки уплотненной прозрачной зоны, либо на конечной стадии развития — сформировавшийся соеди-нительнотканный рубец.

Развитие желтого тела. На рис. 2.242 прослеживаются этапы развития желтого тела — от стадии расцвета до образования белого тела. Возникает трансформация клеток гранулярной зоны (фолликулоцитов) в лютеиновые клетки. Этот процесс начинается еще до овуляции и активизируется после нее. При этом происходит активное врастание капилляров в ранее бессосудистый фолликулярный слой и последующее прослоение образующихся лютеиновых клеток капиллярами. Периферическую часть желтого тела составляет слой тека — лютеоцитов, образованных при врастании сюда активной тека-ткани вместе с капиллярами. Дифференцируются 2 вида лютеоцитов: светлые и темные. При обратном развитии происходит жировое перерождение лютеоцитов, запустевание капилляров, разрастание соединительной ткани и соответственно уменьшение размеров и изменение формы желтого тела на препарате. В зависимости от стадии развития желтого тела в центре его может быть кровоизлияние (самый ранний период), образование соеди-

Развитие яичника. Гонобласты образуются в эпибласте. Затем их положение в желточной энтодерме идентифицируется при обработке на гликоген, щелочную фосфатазу. Гонобласты мигрируют по кровеносным сосудам и мезенхиме в половые валики — область на медиальной поверхности первичной почки, состоящую из цел омического эпителиального покрова, подлежащей мезенхимы и элементов первичной почки. Так происходит закладка яичника (рис. 2.243). Установление контакта половых клеток с элементами специфической стромы является ключевым моментом гаметогенеза. У эмбриона 5-й недели развития медиальное продольно срезанной первичной почки уже различим развивающийся половой валик — эмбриональная гонада. В клеточном массиве тканей гонады поселившиеся здесь гонобласты (овогонии) идентифицируются как более крупные и светлые клетки на фоне более мелких темных клеток дифференцирующейся мезенхимы.

Динамика начала развития фолликулов, пролиферации и структурных изменений гоноцитов, развивающихся в половых валиках, соотношение первичных овогонии и овоцитов в различные периоды эмбрионального развития показаны на рис. 2.244, А. Обращает внимание высокая активность процесса деления половых клеток: возникают несколько миллионов овогоний. Часть овогоний рано прекращает деление и переходит в профазу мейоза — образуются овоциты. При их окружении эпителием (фолликулярным) возникает блок профазы мейоза. Другая часть овогоний при этом еще продолжает процесс митотического деления. Постепенно все овогоний переходят в профазу мейоза и становятся овоцитами. У новорожденной девочки остаются только единичные овогоний, т. е. процесс увеличения половых клеток у женской особи практически заканчивается еще в эмбриональном периоде.

Схема (рис. 2.444, Б) иллюстрирует взаимоотношения овоцита с элементами целомического эпителия (внедрение его клеток в область расположения овоцитов) и сетью яичника — мезонефральной бластемой (выселение клеток из сети в эту же область). Участие именно сети в индукции мейоза и последующем

формировании эпителиального окружения овоцитов, равно как участие сети в образовании тека — эндокриноцитов, в настоящее время признается многими учеными. Окружение овоцитов фолликулярным эпителием создает длительную (на десятки лет) блокаду мейоза. И только пик лютеинизирующего гормона снимает эту блокаду в доминантном преовуляторном фолликуле.

В яичнике новорожденной девочки (рис. 2.245) корковый слой насыщен примордиальными фолликулами, их окружает нежная соединительнотканная строма. Имеются единичные фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития (следствие воздействия гормонального фона матери). В течение короткого времени происходит гибель этих форм. Для яичника ребен-к а первых лет жизни характерно индифферентное состояние гонады — слой примордиальных фолликулов, с малым числом ранних форм роста фолликулов.

2J6.2. Матка

Строение и взаимоотношение матки с маточными трубами видны на рис. 2.246. В матке различаются

3 оболочки: эндометрий, миометрий, периметрии. Эндометрий обращен в полость матки, имеет складчатость, выстлан однослой-ным цилиндрическим эпителием, под ним хорошо выражена соединительнотканная строма с трубчатыми железами, количество и форма которых варьируют в зависимости от стадии цикла. Миометрий — мощный слой из гладких мышц, пучки которых расположены продольно, поперечно и косо и пронизаны хорошо развитой сосудистой сетью. В периметрии видны крупные сосуды, вступающие в матку, интрамуральные ганглии.

В зависимости от фазы цикла имеют место явные отличительные особенности эндометрия (см. рис. 2.246 и рис. 2.247). В стадию ранней пролиферации слой сравнительно тонок, еще слабая пролиферация желез, малая васкуляризация. Эпителиальный покров эндометрия состоит из секреторных и реснитчатых эпите-лиоцитов. В отличие от этой фазы в последующей фазе пролиферации (середина цикла у женщин) происходит активное разрастание трубчатых желез, обильно васкуляризируется основа слизистой оболочки, происходит трансформация ее клеточного состава.

Покровный эпителий при этом становится высоким цилиндрическим, активно секреторным. В последующей фазе секреции железы особенно активно секретируют и принимают вид бухтообразных расширений, заполненных секретом. Появляются богатые гликогеном и каплями жира многочисленные децидуальные клетки в соединительнотканной строме, эндометрий утолщен. В следующей фазе — пременструальной — нарушается кровоснабжение, в строме эндометрия возникает стаз (застой). Дезинтеграция эндометрия прогрессирует, возникает некроз функционального слоя эндометрия с последующим отторжением и кровотечением.

Развитие матки. В образовании матки (рис. 2.248) принимают участие дистальные отделы парамезонефральных протоков и окружающая их мезенхима. В срезе через каудальную часть эмбриона 2-го месяца развития парамезонефральные каналы занимают центральное положение, латеральное расположены протоки первичной почки — мезонефральные. (Верхние отделы парамезонефральных каналов формируют маточные трубы.) Слияние в нижних отделах парамезонефральных каналов дает образование матки, которое заканчивается к концу 3-го месяца развития. Сначала виден формирующийся эпителиальный канал, вокруг которого затем возникает активация мезенхимы и ее последующая дифференцировка в гладкую мускулатуру и соединительную ткань.

У новорожденной девочки эндометрий находится в состоянии покоя. Мышечный слой еще сравнительно тонкий, васкуляризация слабая.