3.1.4. Четвертая неделя развития

В этот период возникают характерные изменения внешней формы зародыша. Зародыш растет быстро, утраиваясь в размере. Его форма изменяется от плоской до цилиндрической благодаря образованию складок. Образуются поперечные складки, направленные к средней линии эмбрионального диска (рис. 3.19). Быстро растущие сомиты способствуют сгибанию эмбриона в латеральном направлении (латеральные складки), и в результате широкая зона контакта между зародышем и желточным мешком становится узкой, принимая постепенно вид узкого длинного протока — желточного стебля. С развитием и ростом мозговых пузырьков эмбриональный диск начинает выпячиваться в амниотическую полость. В связи с образованием продольных складок (головной и хвостовой изгиб) зародышевый щиток становится выпуклым (С-образный вид) и приподнятым в амниотической полости.

Первичная полоска продолжает еще поставлять мезодермаль-ный материал до конца недели. Она прогрессивно уменьшается в размере, сохраняясь лишь в крестцовом отделе, затем исчезает.

В мезодерме продолжается процесс сегментации, что ведет к появлению к концу 4-й недели 30 и более сомитов. На рис, 3,20 прослеживается дальнейший процесс их дифференцировки: клетки, формирующие вентральную и медиальную стенки сомитов, становятся полиморфными, выселяются и окружают хорду, образуя зачаток мезенхимы и позвоночного столба (склеротом). Материал оставшейся дорсальной стенки сомитов образует новый слой клеток — миотом. Каждый миотом дифференцируется в скелетную мускулатуру своего сегмента. Из миотомов выселяются клетки, распространяющиеся под эктодермой. Образуется дерма-том, дифференцирующийся в дерму и подкожную ткань (этот процесс, начавшийся на 4-й неделе, активно продолжается на 5-й неделе).

Продолжается процесс замыкания нервной трубки: к 25-му дню (20 сомитов) замыкается передний нейропор, а к '2.1-му дню (25 сомитов) — задний. Мозговой отдел нервной трубки увеличивается в размере и объеме (почти половина нервной трубки.— это будущий головной мозг). Он растет краниальнее орофарин-геальной мембраны и вскоре свешивается над первичным сердцем. К концу недели головной мозг образует выраженное разгибание. Прослеживается начало формирования спинных нервов и ганглиев. Ткань хорды простирается от конца головной кишки до каудального отдела. Нейрокишечный канал может быть открытым.

Сердце уже начинает биться, и сформированная еще к 21-му дню развития сосудистая сеть ворсинок обеспечивает трофику зародыша (рис. 3.21). Сердце принимает S-образную конфигурацию, выделяются правые и левые желудочки, дифференцируется венозный синус, возникает межжелудочковая перегородка, появляются атриовентрикулярные утолщения.

Как указывалось выше, с развитием и ростом головного мозга эмбриональный диск выпячивается в амниотическую полость и образует изгиб в краниально-каудальном направлении. В результате энтодерма крыши желточного мешка выпячивается в тело эмбриона — образуется первичная кишка. Передняя кишка заканчивается слепо у орофарингеальной мембраны, отделяющей кишку от амниотической полости. Возникают выросты кишки — зачатки аденогипофиза, щитовидной и околощитовидной желез, развивается легочный зачаток и зачаток желудка, дорсальная закладка поджелудочной железы, закладка печени, которая очень быстро принимает вид эпителиально-трабекулярной структуры.

Складки в каудальном направлении возникают позже, ее результатом являются впячивание аллантоиса в тело эмбриона, где и формируется клоака. Дистальная часть аллантоиса остается в соединительной ножке. Хвостовая часть оказывается выше клоакальной мембраны. Начинается образование производных эктодермы.' в головной области становятся видимыми ее утолщения — ушная (рис. 3.22) и хрусталиковая плакоды. Ушная плако-да инвагинирует и формирует ушной пузырек. К концу недели эктодерма и подстилающая ее мезодерма формируют вентральные и латеральные стенки тела. Дифференцируется граница нефрото-мов и нефрогенной ткани, развиваются клубочки и канальцы мезонефроса. Гоноциты мигрируют в каудальную кишку и затем в медиальную часть над мезонефросом.

В течение 4-й недели происходит и активное развитие в неэмбриональных структурах (см. рис. 3.22). В области соединительной ножки ворсинки хориона достигают наибольшего развития: они увеличиваются в числе и нарастает сложность их ветвления. Активно формируется ворсинчатый хорион (детская часть плаценты). Там, где ворсинки лежат не свободно, а соприкасаются с тканью матки, их цитотрофобластические клетки пенетрируют слой синцитиотрофобласта, и соединившись, формируют наружную цитотроф области че скую оболочку (поверхностный цитотрофо-бласт), покрывающую материнские ткани. Ворсинки лежат в лакунах — обширных пространствах, которые еще в течение 2-й недели образовались из слияния лакун синцитиотрофобласта. Эти лакуны ограничены хориальной пластинкой и наружным, прилежащим к тканям эндометрия слоем цитотрофобласта. Ворсинки омываются материнской кровью и лимфой. Эта область в первые несколько недель резко расширяется. В материнской ткани (decidua basalis) — материнской части плаценты — нарастает сосудистая сеть, открывающаяся в межворсинистое пространство, увеличивается число децидуальных клеток.

У зародыша в этот период полость амниотического пузыря увеличивается, желточного — резко уменьшается. Видны зачатки верхней, а к концу недели и нижней конечности, резко выбухает область сердца, к концу недели видны 4 пары жаберных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды, носовые ходы,