2.6.2.1.1. Развитие спинного мозга

Процесс развития спинного мозга представлен на рис. 2.73, А. Он начинается у человека в конце 2-й недели эмбрионального развития с формирования в дорсальной части эктодермы нервной пластинки. В результате интенсивного клеточного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются и образуют утолщения — нервные валики. Нервная пластинка постепенно прогибается, углубляется в сторону зародыша, и края валиков смыкаются, образуя трубку. Нервная трубка тянется от головного до каудального конца развивающегося зародыша и является основным источником образования спинного и головного мозга. Смыкание валиков начинается в конце 3-й недели развития и проходит неравномерно по длине нервной трубки.

Клетки нервной трубки дифференцируются в трех направлениях: в нейробласты — будущие нейроны; в глиобласты (спон-гиобласты) — будущие глиальные клетки (астроциты и олигоденд-роциты); в эпендимобласты — будущие эпендимные клетки. По мере размножения и миграции клеток в толще нервной трубки (от центра к периферии) в ней постепенно формируются три слоя:

эпендимный, плащевой и краевая вуаль. Клетки эпендимного слоя на ранних этапах развития выполняют опорную функцию за счет длинных отростков, идущих от базальной части клеток к наружной поверхности нервной трубки; позднее эта функция утрачивается.

Материал нервных валиков обосабливается в виде полоски и лежит с обеих сторон от нервной трубки, образуя нервный гребень (или ганглиозную пластинку). Клетки нервного гребня распадаются на цепочку узелков — предшественников спинномозговых ганглиев.

В развитии спинного мозга, кроме нейроэктодермы, принимают участие мезенхима, которая является источником образования сосудов и соединительнотканных оболочек, а также моноциты, из которых развиваются клетки микроглии, выполняющей защитную функцию ЦНС.

На серии снимков, выполненных с препаратов, иллюстрирующих развитие спинного мозга, можно найти структуры, соответствующие определенным этапам этого процесса.

На рис. 2.73, Б представлены нервный желобок и нервные валики; на рис. 2.73, В — нервная трубка; на рис. 2.73, Г — диф-ференцировка, пролиферация и миграция клеток нервной трубки. На рис. 2.73, Д уже отчетливо различимы три слоя в толще нервной трубки: внутренний (эпендимный), представленный одним слоем клеток; средний — плащевой, самый широкий слой, в котором намечаются контуры будущего серого вещества (в этом слое находятся нейробласты, дифференцирующиеся в нейроны, и глио-бласты, дифференцирующиеся в астроциты и олигодендроциты);

наружный — краевая вуаль, содержащий отростки нейробластов и глиобласты. Обратите внимание на то, что полость центрального канала гораздо уже по сравнению с предыдущей стадией (см. рис. 2.73, В). По обеим сторонам нервной трубки располагаются овальные структуры — зачатки спинномозговых ганглиев; в дифференцирующихся ганглиях будущие нейроны располагаются довольно плотно. В этот период развития происходит закладка позвонков.

2.6.2.2. Мозжечок

Этот орган играет важную роль в регуляции равновесия и координации движений.

Общий план строения мозжечка можно проанализировать по срезам органа, окрашенным гематоксилин-эози-ном (рис. 2.74, А).

Рассматривая срез мозжечка, импрегнированный солями серебра, невооруженным глазом можно увидеть на его поверхности множество борозд и извилин. При светооптической микроскопии (рис. 2.74, Б) отчетливо различимы белое вещество и покрывающее его серое вещество — кора мозжечка. Основным структурным компонентом белого вещества являются нервные волокна, а серого — нервные клетки и глия. В глубине белого вещества имеются ядра — локальные компактные образования, состоящие из нейронов и глии. Кора мозжечка состоит из трех слоев — молекулярного, ганглиозного и зернистого.

Наружный (молекулярный) слой представлен мультиполярными ассоциативными нейронами разной величины корзинчатой и звездчатой форм и богат нервными волокнами. Средний (ганглиозный) слой сформирован крупными ассоциативными нервными клетками с телами грушевидной формы (клетки Пуркинье); они расположены в один ряд. Глубокий (зернистый) слой коры состоит из большого количества мелких ассоциативных нейронов; основную их массу составляют клетки-зерна, нейриты которых направляются в молекулярный слой коры и там Т-образно делятся на две ветви, идущие вдоль извилины мозжечка. Кору покрывает мягкая мозговая оболочка.

В кору мозжечка по системе восходящих путей приходят возбуждающие нервные импульсы; при этом лазящие волокна передают возбуждение непосредственно на клетки Пуркинье, а моховидные (мшистые) — на клетки-зерна. Поступившая информация обрабатывается нейронами коры; важную роль в этом процессе играют ассоциативные (сочетанные) связи, существующие между нервными клетками разных слоев коры мозжечка. Благодаря этим связям все импульсы «стекаются» к ганглиозным клеткам, поскольку только их нейриты формируют систему нисходящих проводящих путей, выносящих импульсы за пределы коры. Импульсы, выходящие из коры мозжечка, являются тормозными.