1.2. Цитоплазма

Цитоплазма состоит из различных структур (органеллы, включения, компоненты цитоскелета) и основной цитоплазмы (гиало-плазмы), где осуществляются реакции промежуточного обмена. По современным представлениям, гиалоплазма весьма неоднородный компартмент клетки; около мембранных и немембранных структур цитоплазмы формируется особая субсистема — цитозоль. Его состав в разных органеллах неодинаков.

Основная функция цитоплазмы — обеспечение обмена веществ и энергии. Для достижения высокой эффективности различных метаболических процессов вся территория цитоплазмы разделена мембранами на замкнутые отсеки (компартменты), основными из которых являются гиалоплазма, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии.

1.2.1. Органеллы цитоплазмы

Органеллы — постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. В их образовании принимают участие мембраны, рибосомы и фибриллы. Далее будут описаны Органеллы, встречающиеся практически во всех клетках организма, — Органеллы общего значения.

1.2.1.1. Органеллы, состоящие из мембран

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Существует две морфофунк-циональные разновидности ЭПС — шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная).

Шероховатая ЭПС (рис. 1.6) состоит из мембранных канальцев и цистерн, на наружной стороне которых фиксированы рибосомы. Основная функция этой Органеллы — синтез различных белков (секреторных, мембранных, специальных белков для некоторых ор-ганелл, например лизосом, митохондрии), участие в посттрансляционной обработке белков. Кроме шероховатой ЭПС, синтез белков происходит на рибосомах (полисомах), свободно лежащих в гиало-плазме. Здесь в основном синтезируются белки, не нуждающиеся в изоляции от основной цитоплазмы. От количества рибосом зависит степень окраски цитоплазмы основными красителями при подготовке препаратов для световой микроскопии (рис. 1.7).

Гладкая ЭПС (см. рис. 1.5) представлена системой мембранных канальцев и везикул. Ее главная функция — участие в метаболизме углеводов. Как гладкая, так и шероховатая ЭПС участвуют в метаболизме липидов, а также в изоляции и в накоплении синтезируемых продуктов в полости канальцев.

Комплекс Гольджи (КГ), как и некоторые другие Органеллы, может быть выявлен на светооптическом уровне (рис. 1.8, А). При электронной микроскопии он представляет собой систему упло-щенных цистерн, трубочек, вакуолей и мелких везикул (рис. 1.8, Б, В). КГ отчетливо поляризован по вертикали. Это выражается в наличии двух полюсов: со стороны выпуклого (цис-полюса) поступают вещества в КГ в составе везикул; со стороны вогнутого (трансполюса) «уходят» из КГ вещества в мембранной упаковке (например, отшнуровываются секреторные гранулы). Цис-полюс обращен, как правило, к ядру, а транс-полюс — к клеточной оболочке. Основные функции КГ: участие в процессах секреции (химическая модификация первичного секреторного продукта, пришедшего в КГ из ЭПС, его конденсация и формирование секреторных гранул); образование лизосом; «сортировка» синтезированного клеткой белка (секреторного, лизосомального и т. д.); синтез полиса-харидов; обновление клеточной оболочки.

Лизосомы при ТЭМ имеют вид пузырьков, ограниченных мембраной (рис. 1.9). В состав их плотного гомогенного содержимого (матрикса) входят гидролитические ферменты, способные к расщеплению различных биополимеров до мономеров. Описанные структуры называются первичными лизосомами, их ферменты инактивированы. После слияния содержимого первичных лизосом с вакуолями, образовавшимися в процессе эндоцитоза, формируется вторичная лизосома (гетеролизосома). В ее полости происходят активация ферментов и лизис поступивших в клетку веществ. По такому же принципу может происходить гидролиз внутриклеточных структур; при этом вторичная лизосома именуется ауто-лизосомой (см. рис. 1.9, А). В случае неполного расщепления компонентов, подлежащих гидролизу, образуются так называемые остаточные тельца, содержимое которых выводится из клетки путем экзоцитоза.

Пероксисома представляет собой пузырек, ограниченный мембраной; в его составе может выявляться кристаллическая (или аморфная) сердцевина (рис. 1.10). Содержащиеся в пероксисомах ферменты участвуют в окислении субстратов с образованием перок-сида водорода, который тут же используется для окисления других, в том числе вредных для организма, веществ (детоксицирую-щая функция). Избыток пероксида водорода разрушается также ферментативным путем.

Митохондрии в отличие от других органелл состоят из двух мембран (наружной и внутренней), разделенных узкой щелью, и матрикса (рис. 1.11). Внутренняя мембрана имеет выросты (кри-сты) в форме пластин, в некоторых специализированных клетках — в форме трубок. Внутренняя мембрана богата ферментами и обладает избирательной проницаемостью. Наружная мембрана гладкая, бедна ферментами. Матрикс содержит ДНК, РНК, аминокислоты, белки и другие вещества. В его составе есть рибосомы, встречаются конкреции, состоящие из солей кальция. Главная функция митохондрий — обеспечение энергетического обмена (здесь образуются макроэргические соединения). Именно поэтому митохондрии, как правило, располагаются в тех участках клетки, где активно используется энергия. Кроме того, митохондрии участвуют в водно-солевом, а также (в некоторых клетках) в липидном обмене; выполняют белоксинтезирующую функцию. При этом надо подчеркнуть, что большая часть митохондри-альных белков синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети.

1.2.1.2. Органеллы, состоящие из фибрилл

Клеточный центр (рис, 1.12) — органелла, образованная микротрубочками. Главным элементом клеточного центра являются центриоли. Микротрубочки в составе центриоли располагаются по периметру полого цилиндра в виде триплетов. В период интерфазы в клетке содержатся две центриоли, расположенные под углом друг к другу (рис. 1.12, А). Основная функция этой органеллы— формирование полюсов митотического деления.

1.2.2. Включения

Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, наличие или отсутствие которых связано с особенностями клеточного метаболизма. Они могут состоять из химических веществ различной природы: липидов (рис. 1.13), углеводов (рис. 1.14), белков, витаминов и др. Содержимое включений используется клеткой по-разному; например, как источник энергии и питательных веществ (трофические включения) включения могут временно накапливаться в клетке для последующего их выделения и использования в интересах организма (секреторные включения). В виде включений в цитоплазме могут быть витамины, пигменты и другие вещества.