Цитология — наука о структуре и функции клетки. Современная многоплановость направлений в их изучении послужила основанием для возникновения по существу новой науки — биологии клетки. Клетка — элементарная структурно-функциональная и генетическая единица организма, составляющая основу его жизнедеятельности и обладающая всеми признаками живого: раздражимостью, возбудимостью, сократимостью, обменом веществ и энергии, хранением генетической информации и передачей ее в ряду поколений (способностью к размножению),

В данном разделе будут кратко изложены сведения о принципах структурно-функциональной организации эукариотической животной клетки. В составе последней выделяют три относительно самостоятельных отдела: оболочку (поверхностный аппарат), цитоплазму и ядро (ядерный аппарат).

Большинство структур клетки состоит из биологических мембран. Мембраны — тончайшие пластичные образования, различимые только при электронной микроскопии; они не имеют свободных концов и не образуются заново, а строятся на предсуществующих мембранах. Основные химические компоненты мембран — липиды и белки, некоторые мембраны содержат углеводы.

Принцип структурной организации всех мембран един (рис. I.I, A). Они имеют липидную основу, представленную двумя слоями соответствующим образом ориентированных молекул липидов. Липид" ный бислой выполняет две основные функции: барьерную (для ионов и водорастворимых молекул) и матричную (для размещения различных белков). Мембранные белки «плавают» в бислое липидов. Основные функции белков — энзиматическая, рецепторная, транспортная и ряд других.

1.1. Клеточная оболочка (поверхностный аппарат) и цитоскелет

Поверхностный аппарат осуществляет регуляцию взаимоотношений клетки с окружающей средой, активно участвует в межклеточных взаимодействиях. Клеточная оболочка выполняет следующие основные функции: барьерную, транспортную и рецепторную. В ее составе различают три компонента: плазматическую мембрану, надмембранный и подмембранный слои.

Плазматическая мембрана (плазмолемма) в отличие от внутриклеточных мембран утолщена и богата холестерином, гликолипидами, гликопротеинами (рис. 1.1, Б). Для белковых компонентов плазмолеммы характерно присутствие различных в функциональном отношении белков. Они находятся в разных пространственных взаимоотношениях с молекулами липидного бислоя, что отражается на прочности их связей (см. рис. 1.1).

Надмембранный слой (гликокаликс) имеет нежную фибрил-лярную структуру. В его состав входят периферические белки и углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмо-леммы, частично интегральных белков (см. рис. 1.1, Б), а также различные соединения, адсорбированные клеточной поверхностью. Существенно, что в разных клетках организма интенсивность развития надмембранного слоя, его химический состав, а также функции неодинаковы. Гликокаликс играет важную роль во взаимоотношениях клеток с окружающей средой и друг с другом, участвуя в процессах рецепции, адсорбции, в ферментном расщеплении различных соединений и во многих других процессах.

Под мембранный слой, представленный узким участком цитоплазмы, примыкает к плазмолемме с внутренней стороны. Гиало-плазма в этой области более вязкая и практически не содержит органелл. Здесь сосредоточены структурные элементы опорно-сократительного аппарата клетки — цитоскелета.

Цитоскелет сформирован тремя основными компонентами, состоящими из разных белков: микротрубочками, микрофиламен-тами, промежуточными филаментами (рис. 1.2).

Микротрубочки — полые цилиндры, стенка которых состоит из фибрилл, сформированных молекулами глобулярного белка тубулина. Микрофиламенты — тонкие нити; различают миозиновые и актиновые микрофиламенты. Микротрубочки и микрофиламен-ты в основном обеспечивают двигательные процессы в клетке, а также участвуют в выполнении опорной функции. Промежуточные филаменты состоят из белковых нитей, обладающих высокой прочностью и стабильностью; для их белкового состава характерна тканевая специфичность. Промежуточные филаменты выполняют в клетке только опорную функцию.

В последнее время выделяют четвертый компонент цитоскеле-та — систему так называемых тонких филаментов, которая обеспечивает взаимосвязь Основных компонентов цитоскелета. «Тонкие» филаменты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя особую микротрабекулярную решетку, и, возможно, участвуют в передаче сигнала от поверхности клетки к генетическому аппарату ядра.

Цитоскелет обеспечивает тургор клетки, поддержание и изменение ее формы, перемещение в пространстве, а также двигательные процессы внутри клетки.

Описанные три части клеточной оболочки (плазмолемма, над-и подмембранные слои) взаимосвязаны и работают как единая система, реализуя различные сложноорганизованные функции:

рецепции, транспорта веществ, образования межклеточных контактов, передачу сигналов от поверхности в глубь клетки. Через клеточную оболочку осуществляется высокоизбирательный транспорт веществ, идущий в двух направлениях: в клетку и из нее. Проницаемость плазмолеммы для воды и ионов обеспечивает система особых трансмембранных каналов, стенка которых образована белками.

Другой способ переноса веществ — транспорт в мембранной «упаковке» — предназначен для поступления и выделения макромолекул и различного размера частиц. В зависимости от размера частиц и механизмов, обеспечивающих поступление веществ в клетку (эндоцитоз), выделяют следующие разновидности этого процесса: фагоцитоз (рис. 1.3), макропиноцитоз и микропиноцитоз, а также эндоцитоз, опосредованный рецепторами. Последний, в отличие от других, обусловливает высокую специфичность поступления веществ. Выделение макромолекул и структур из клетки называется экзоцитозом.

В некоторых специализированных клетках возникает необходимость морфофункциональной специализации различных отделов клеточной оболочки, что приводит к образованию соответствующих постоянных структур (рис. 1,4). Так, в связи с интенсификацией транспортных процессов в определенных участках оболочки формируются многочисленные выросты, увеличивающие площадь клеточной поверхности, — микроворсинки и базальные инва-гинации. Для перемещения образований, расположенных вне клетки (вблизи ее клеточной оболочки), на последней появляются реснички (см. главу 2, рис. 2.2, Г).

Сложные изменения в строении клеточной оболочки наблюдаются при построении постоянных специализированных межклеточных контактов (см. рис. 1.4). По функциональному значению эти контакты можно разделить на изолирующие, механические и химические.

Примером контактов изолирующего типа является плотный контакт (зона слипания). В этом случае изоляция межклеточной щели от окружающего клетку пространства осуществляется путем «слипания» глобул интегральных белков мембран соседних клеток.

К механическим контактам относятся сравнительно просто устроенные образования — пальцевидные соединения (боковые инвагинации) и более сложно организованные — десмосомы. В первом случае осуществляется взаимодействие только наружных слоев клеточной оболочки (гликокаликса), а в области десмосомы между мембранами соседних клеток из компонентов гликокаликса формируется центральная пластинка, которая связана с мембранами контактирующих клеток системой поперечных фибрилл. Со стороны подмембранного слоя десмосома укреплена при помощи компонентов цитоскелета. В зависимости от протяженности и особенностей строения различают точечные и опоясывающие десмосомы, располагающиеся в виде полосок на всем протяжении контактирующих поверхностей соседних клеток.

К химическим контактам относится щелевой контакт, или нексус. В области нексуса межклеточное пространство становится очень узким (щелевидным) и может быть выявлено только при специальной обработке ультратонких срезов. В составе контактирующих мембран, в области нексуса симметрично расположены интегральные белки, связанные между собой. При участии белковых глобул формируются межцитоплазматические каналы, по которым возможен транспорт низкомолекулярных веществ и ионов из одной клетки в другую.