2.8.4. Развитие сердца и сосудов

Рассматривая развитие сердца и сосудов, обратим внимание на ряд особенно важных общих моментов.

Являясь жизненно важной интегративной системой, кровеносная система закладывается в эмбриогенезе рано и рано же включается в функцию. Первые кровеносные сосуды появляются в мезодерме стенки желточного мешка, где возникают очаги пролиферации мезенхимы, в результате чего образуются так называемые кровяные островки — скопления мезенхимных клеток. Количество кровяных островков увеличивается, они растут, вытягиваются и, анастомозируя, образуют сеть. Тем временем в них параллельно идут процессы гемангиогенеза: формируются примитивные сосуды, содержащие первые клетки крови. Описанные процессы совпадают по времени с началом сегментации мезодермы (2-я неделя развития). Происходящее в мезодерме желточного мешка обозначается как процессы гемангиогенеза. В отличие от этого начинающиеся чуть позже процессы закладки сосудов в теле зародыша (ангиогенез) не сопровождаются процессом кроветворения.

Необходимо отметить, что все возникающие в эмбриогенезе сосуды первоначально имеют структуру тонких эндотелиальных трубочек — примитивных капилляров, предназначенных для проведения крови и трансмурального обмена.

На рис. 2.113 представлены начало процесса сегментации мезодермы, появление кровяных островков и происходящие в них процессы гемангиогенеза. На периферии островков формируются примитивные (эмбриональные) эндотелиоциты, образующие стенку сосуда, в центре возникают элементы крови — примитивные эритробласты и эритроциты.

Положение о том, что любой первичный сосуд представляет собой эндотелиальную трубку, иллюстрирует магистральный сосуд зародыша человека, представленный на рис. 2.114, А.

В ходе дальнейшего гистогенеза магистрального сосуда в окружающей эндотелиальную трубку мезенхиме обнаруживаются мио-бласты, идет формирование гладких миоцитов, коллагеновых и эластических волокон (рис* 2.114, Б).

Закладка сердца в эмбриогенезе начинается с выселения из мезодермы тяжей мезенхимных клеток, образующих билатерально симметричные «сердечные линии», которые быстро превращаются в эндотелиальные трубки, являющиеся закладками эндокарда (рис. 2.115). Эндокард, собственно, закладывается из мезенхимы, как любой сосуд, и это объясняет возникающее впоследствии сходство общего плана строения этих структур. Огибающие эндотелиальные трубки части висцеральных листков спланхноплевры — миоэпикардиальные пластинки — представляют собой закладку миокарда и эпикарда. Билатеральные закладки сердца сближаются и объединяются, образуя простое трубчатое инвертированное сердце, весьма напоминающее сердце рыб: желудочковые отделы зани-

мают головное положение, предсердные — каудальное. Вследствие неравномерного развития разных частей трубки, ее роста в малом пространстве средостения начинаются изгибы сердца, приводящие в конечном счете к формированию четырехкамерного сердца.

В эмбриогенезе человека стенка сердца рано приобретает значительную толщину, особенно в области желудочков: сердце во внутриутробном периоде выполняет очень большую работу. Очень мощное развитие получают правые отделы сердца: сосуды легочного круга дают в эмбриогенезе большое гемодинамическое сопротивление. Рост осуществляется главным образом за счет размножения кардиомиобластов и кардиомиоцитов. Эти клетки имеют небольшую длину, расположены плотно друг к другу. Соединительной ткани, кровеносных сосудов практически нет. Трофика столь мощной стенки осуществляется благодаря тому, что значительная ее часть (внутренняя) как бы «разбита» на трабекулы, омываемые со всех сторон кровью. В стенке сердца различают наружный компактный и внутренний трабекулярный миокард (рис, 2,116, А, Б). В области перехода желудочков в предсердия обнаруживаются большие разрастания мезенхимы, значительно выпячивающие эндотелий в полость сердца. Это так называемые эндокардиальные подушки, являющиеся закладками клапанов.

На 7-м месяце внутриутробного развития хорошо определяются три оболочки стенки сердца. В миокарде значительно укрупняются кардиомиоциты, формируется характерная структура анасто-мозирующих волокон сердечной мышцы, заметным компонентом миокарда становится рыхлая соединителная ткань со значительным количеством кровеносных сосудов (рис. 2.116; В).

В миокарде новорожденного (рис. 2.116, Г) обращает на себя внимание дальнейшее значительное увеличение размеров кардио-миоцитов. Митозы в мышечных клетках отсутствуют: способность к размножению у них оказывается репрессированной и дальнейшее развитие осуществляется за счет роста кардиомиоцитов. Увеличивается и количество соединительной ткани и кровеносных сосудов, о чем можно судить по большим расстояниям между мышечными тяжами и по увеличению количества темных полиморфных ядер между ними. При сравнении с миокардом взрослого необходимо отметить большую плотность ядер кардиомиоцитов в поле зрения (клетки мельче), меньшее количество соединительной ткани и сосудов.

В постнатальном периоде в сердечно-сосудистой системе в весьма сжатые сроки происходят широкомасштабные изменения, связанные прежде всего с включением легких в функцию газообмена. Во внутриутробном периоде сосуды малого круга кровообращения развиваются как сосуды мышечного типа, как резистив-ные. Благодаря этому к легким поступает относительно небольшое количество крови. После рождения эти сосуды расширяются, что

обеспечивает уже приток крови для осуществления газообмена. Далее, в течение первых недель постнатального развития гисто-генетические процессы приводят к превращению околосердечных сосудов малого круга в сосуды эластического типа, обеспечивающие количественно оптимальный для газообмена кровоток. Увеличению кровотока через легкие способствует и закрытие обходных путей, через которые во внутриутробном периоде осуществлялся" переброс части крови из малофункционирующего легочного в большой круг кровообращения: облитерация артериального протока, заращение овального отверстия.

Усилению кровотока в легочном круге способствует и увеличение объема правого желудочка, происходящее за счет перегруппировки волокон сердечной мышцы.

После рождения в результате расширения сосудов малого круга ток крови через артериальный (боталлов) проток практически прекращается и его просвет спадается. Далее разрастается рыхлая соединительная ткань интимы, приподнимающая эндотелий; образуется своеобразная «подушка». «Подушка» увеличивается, перекрывает просвет, исчезает ограничивающий ее эндотелий, соеди-

нительная ткань становится более грубой, и происходит облитерация (заращение) протока (рис. 2.117),

Как отмечалось выше, в это же время увеличивается полость правого желудочка за счет истончения его стенок. Этот процесс нередко обозначали ранее как «физиологическую атрофию» правого сердца. Установлено, однако, что истончение стенки правого желудочка и соответствующее увеличение объема правого желудочка происходят за счет перегруппировки мышечных волокон, без заметной потери мышечных клеток и, следовательно, без уменьшения сократительной способности (рис. 2.118).

В постнатальном периоде, как уже упоминалось, кардиомиоци-ты не размножаются. Развитие и рост сердца осуществляются главным образом за счет синтеза специфических белков и соответственно роста кардиомиоцитов, развития соединительной ткани, сосудов (рис. 2.119).