2.4.2. Гладкая мышечная ткань

Эта ткань, так же как сердечная, имеет клеточный тип строения. Ее структурной единицей является гладкий миоцит. Он, как правило (встречаются и отростчатые миоциты), имеет веретеновид-ную форму и заостренные концы. В расширенной зоне его цитоплазмы находится палочковидное ядро. В стенке полых внутренних органов и сосудов гладкие миоциты объединяются в слои, чаще всего продольный и циркулярный (рис. 2.53, А). В их составе мышечные элементы разграничены эндомизием и перимизием. Причем в поперечном сечении миоциты выглядят иначе, чем в продольном. В этом случае они представлены множеством округлых оксифильных структур. Если срез проходит через периферию гладкого миоцита, то такая структура будет безъядерной и очень небольшой по размеру. В случае прохождения среза через середину клетки диаметр структуры значительно больше, а в центре ее всегда определяется круглое ядро.

При субмикроскопическом изучении можно определить, что каждый миоцит (кроме зон контакта с соседними клетками) окружен базальной мембраной (рис. 2.53, Б, В). В нее вплетается густая сеть эластических волокон, наделяющих клетку упругостью. Компоненты этих волокон синтезируются в трофическом аппарате миоцита, сконцентрированном возле полюсов его ядра (см. рис. 2.53, Б). Периферическая часть цитоплазмы клетки занята сократительным и везикулярным аппаратом. Сократительный аппарат характеризуется отсутствием миофибрилл, наличием на плазмолемме и в цитоплазме миоцита хаотично расположенных плотных телец, к которым фиксируются актиновые миофиламенты и промежуточные филаменты (рис. 2.54). Везикулярный аппарат депонирует экзо- и эндогенный кальций и 'представлен обилием кавеол и везикул вблизи плазмолеммы, особенно в зонах мио-миоцитарных контактов (см. рис. 2.53, В). Многочисленность нексу-сов в этих контактах обеспечивает синхронность функционирования в гладкой мышечной ткани ее структурно-функциональных единиц — миомиоцитарных комплексов.

При сокращении гладкий миоцит укорачивается и утолщается, что сопровождается деформацией его поверхности и штопорооб-разным скручиванием ядра (см. рис. 2.54). Характер сокращения — тонический (волна сокращения медленно и плавно распространяется по длиннику клеток). Он, очевидно, обусловлен отсутствием миофибрилл и триад, иным химическим составом миофиламентов и их организацией в гладком миоците, а также принципами иннервации этой ткани и регуляции сократительного акта в ее клетках.

Завершая знакомство с гистофизиологией мышечных тканей, необходимо отметить, что их конкретные разновидности наряду с общими признаками имеют и много отличительных черт в строении (табл. 2.1). Подобная специализация в пределах одной тканевой группы позволяет им выполнять все разнообразие сократительных актов, которое необходимо для жизнедеятельности организма.

Таблица 2.1. Сравнительная характеристика видов мышечной ткани
Морфофункцио-нальные критерии	Вид мышечной ткани
	поперечнополосатая ткань .		гладкая ткань
	скелетная	сердечная
Структурная единица	Мышечное волокно (клеточно-симп- ластическая единица)	Клетка — кардио-миоцит	Клетка — гладкий миоцит
Структурно-функциональная единица	Мион	Клеточный комплекс	Клеточный комплекс
Локализация ядра	На периферии миосимпласта	В центре кардио-миоцита	В центре гладкого миоцита
Вид сократитель ного аппарата	Миофибриллы (длинные)	Миофибриллы (короткие)	Миофиламенты
Локализация сок ратительного аппа рата	В центре миосимп ласта	На периферии кар- диомиоцита	На периферии глад; кого миоцита
Особенности строения	Наличие камбия— миосателлитоцитов	Гетерогенность клеточного состава ткани (наличие сократительных, мышечно-секре- торных и проводя щих кардиоцитов)	Отсутствие миофиб- рилл
Особенности строения	Метамерность три ад, сократительно го, опорного и тро фического аппара	Непостоянство триад	Отсутствие триад
	Высокое содержа ние митохондрий	Максимальное со держание мито хондрий	Низкое содержание. митохондрий
		Наличие вставоч ных дисков и анас томозов	Многочисленность нексусов в зонах контакта гладких миоцитов
		Наличие полипло- идных кардиомио- цитов Обильная иннерва ция	Наличие плотных телец и везикуляр- ного аппарата Способность к де- лению гладких мио цитов
Характер сокраще ния	Тетанический про извольный	Ритмический непроизвольный	Тонический непро извольный
Несократительные функции	Участие в термо регуляции и угле водном обмене	Синтез атриопеп- тидов	Продукция эласти ческих волокон
Источник иннерва ции	Соматическая нервная система	Вегетативная нерв ная система	Вегетативная нерв-'1 ная система 1;

2.5. Нервная ткань

Нервная ткань обеспечивает восприятие раздражении, трансформацию их в нервный импульс и проведение импульса по цепи нейронов к рабочим структурам. В основе выполнения этих и некоторых других сложных функций лежит деятельность нейронов. Нервная ткань состоит из клеток двух популяций, связанных между собой, — нервных и глиальных, которые формируют единую морфофункциональную систему.

2.5.7. Нервная клетка

Нервная клетка состоит из тела (перикариона) и отростков (рис. 2.55). В физиологических условиях нейроны не делятся.

Интенсивность метаболизма в нейроне чрезвычайно высока, поэтому в нем хорошо развиты органеллы, обеспечивающие процессы обмена веществ и энергии (см. рис. 2.55, Ац). Для нервной клетки характерен высокий уровень синтеза белка, который, в основном, происходит в перикарионе. Поэтому в нем содержится много рибосом в составе гранулярной эндоплазматической сети и свободно лежащих полисом. Морфофункциональная организация белоксинтезирующего аппарата нейрона имеет свои особенности. Структуры, обеспечивающие этот процесс в перикарионе, получили название субстанции Ниссля (тигроидное, или базофильное, вещество). Используя специальные методы окрашивания срезов, можно при световой микроскопии рассмотреть, что изучаемое образование имеет вид базофильных глыбок, расположенных в перикарионе и в основании дендритов. На рис. 2.56, А изображены глыбки Ниссля в мотонейронах спинного мозга. При ТЭМ субстанции Ниссля (рис. 2.56, Б) видно, что в ее состав входят участки гранулярной цитоплазматической сети и скопления свободно лежащих полисом. Субстанция Ниссля активно реагирует на изменение режима работы нейрона, гипоксию и другие неблагоприятные факторы.

Для нейрона характерно большое количество митохондрий, в которых идет процесс образования макроэргов в присутствии кислорода. В местах наиболее интенсивной работы клетки их ко-' личество особенно велико (см. рис. 2.55, А, II): в области аксонного холмика, где у большинства клеток происходит генерация нервного импульса; в месте передачи импульса — в синапсах; в чувствительных нервных окончаниях, где энергия раздражителя преобразуется в нервный импульс. Резервным (но в ряде случаев весьма существенным для деятельности нервной клетки) источником энергии является гликоген; при его расщеплении, сопровождающемся выделением энергии, не используется кислород. Некоторые нейроны, в частности нервные клетки коры больших полушарий не содержат запасов гликогена, что делает их чрезвычайно чувствительными к недостатку кислорода.

Важной особенностью нейрона является наличие нейрофибрилл, локализующихся и в теле, и в отростках клетки (рис. 2.57). Они выполняют опорную и сократительную функции, а также участвуют в транспорте веществ и структур. Особенно важна деятельность нейрофибрилл в отростках, по которым идет перемещение веществ в двух направлениях. При окрашивании препаратов солями тяжелых металлов можно рассмотреть нейрофибриллы с использованием световой микроскопии (рис. 2.57, А). ТЭМ позволяет дифференцировать в составе нейрофибрилл нейротубулы (микротрубочки), нейрофиламенты (рис. 2.57, Б, В).

Отростки нейрона представлены дендритами и нейритом (аксоном). Дендриты несут импульс к телу клетки, а аксон передает его от одного нейрона к другому либо к рабочему органу. Эти два типа отростков имеют четкие различия, которые могут быть выявлены при помощи специальных методов световой и электронной микроскопии. Используя рис. 2.55, А, можно проследить некоторые из них. Так, дендриты, как правило, короче аксона, они интенсивно ветвятся; по ходу дендритов могут быть особые места расширения (узлы ветвления), а также короткие выросты — «шипики». В основании дендритов и в узлах ветвлений находится субстанция Ниссля. Аксон не ветвится, он может давать единичные боковые коллатерали; в месте отхождения аксона от пери-кариона выделяется территория, лишенная рибосом, — аксонный холмик.

Классификация нервных клеток. Существует несколько подходов к классификации нейронов. Наиболее распространенные морфологические классификации основываются на количестве отростков или на форме клеточных тел (рис. 2.58). В функциональных классификациях используются различные подходы: по локализации клеток в составе рефлекторной дуги (чувствительные, ассоциативные, двигательные); по характеру выделяемого ими медиатора (холинергические, адренергические и т.д.); по электрофизиологическим свойствам (возбуждающие и тормозные). Существует особая популяция нервных клеток, выполняющих секреторную функцию. О них пойдет речь в разделе «Эндокринная система».