2.6.1. Периферическая нервная система

Этот отдел нервной системы представлен периферическими нервами, нервными узлами (ганглиями) и нервными окончаниями.

Периферические нервы состоят из нервных волокон и соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды. Воспользовавшись схемами (см. рис. 2.68), можно убедиться, что периферические нервы по составу являются смешанными, поскольку они содержат чувствительные и двигательные волокна. Схема (рис. 2.69, А) отражает общий план строения периферического нерва и вполне соответствует характеристике органа на светооптическом уровне (рис. 2.69, Б). Снаружи нерв на всем протяжении окружен соединительнотканной «муфтой» — эпиневрием. Пучки нервных волокон опоясываются периневрием, также сформированным соединительной тканью. В процессе приготовления гистологического среза с последующей его окраской гематоксилином и эозином (см. рис. 2.69, Б) нерв, взятый для исследования, контактирует со спиртом, что приводит к растворению и вымыванию липидного компонента миелина. Поэтому, рассматривая отдельно миелиновое волокно при большом увеличении, можно четко увидеть в его составе осевой цилиндр, окруженный пустым пространством — территорией, соответствующей расположению миелина. Это светлое (неокрашенное) пространство снаружи ограничено бледно-розовым ободком, который формируется узкой полоской цитоплазмы и плазмолеммы леммоцита; здесь же может располагаться и ядро шванновской клетки, если оно попало в плоскость среза. Каждое нервное волокно сопровождается тонкой прослойкой соединительной ткани — эндоневрием.

Ганглии периферической нервной систе-м ы. Спинномозговой ганглий (чувствительный нервный узел) (рис. 2.70, А, Б) — это небольшой по размерам орган, состоящий из чувствительных нейронов, глии и соединительной ткани с сосудами, формирующих строму узла и капсулу. Основная масса нервных клеток расположена на периферии ганглия, а его центральная часть в основном занята нервными волокнами. Дендриты нервных клеток ганглия выходят за пределы органа и в составе периферических нервов достигают иннервируемых тканей, где формируют рецептор. Комплекс нейритов нервных клеток, образуя задний корешок, входит в серое вещество спинного мозга. Тела нейронов опоясываются слоем уплощенных глиальных клеток. Глио-циты, плотно контактируя друг с другом, формируют непрерывный слой в виде капсулы вокруг тел нервных клеток. В связи с такой пространственной ориентацией глиальные клетки спинномозгового узла называют капсулярными, мантийными или нейросателлитами;

они являются разновидностью олигодендроглии.

Информацию о геометрии нервных клеток чувствительного нервного узла можно получить, используя особый метод окраски срезов солями серебра (рис. 2.70, В). Этот метод позволяет рассмотреть отростки псевдоуниполярных нейронов, а также нервные волокна в центре органа.

Вегетативные ганглии в зависимости от их расположения делят на паравертебральные, превертебральные и интрамуральные. Первые две локализации характерны для симпатической нервной системы; последняя — для парасимпатической.

Вегетативные ганглии состоят из нервной ткани (мульти-полярных нейронов и глии) и соединительной, формирующей строму и капсулу органа. В большинстве симпатических вегетативных ганглиев выделяется особая популяция мелких, интенсивно флюоресцирующих (МИФ) клеток, содержащих катехо-ламины. Предполагают, что они участвуют в модуляции синапти-ческой передачи в ганглиях, в обеспечении эндокринных и пара-кринных функций.

Принцип морфофункциональной организации вегетативных ганглиев един, но вместе с тем есть ряд особенностей, характерных для ганглиев различной локализации (рис. 2.71). Эти различия в первую очередь касаются пространственной ориентации, размеров и функции нервных клеток, а также их медиаторных характеристик. Например, большинство нейронов симпатических ганглиев содержит катехоламины; основная масса нервных клеток, входящих в состав ганглиев парасимпатического отдела, является хо-линергическими; в интрамуральных ганглиях выявляются холинер-гические, адренергические, пуринергические и пептидергические нейроны.

2.6.2. Центральная нервная система

Этот отдел нервной системы представлен спинным и головным мозгом, в составе которых выделяют серое и белое вещество. Основными структурными компонентами серого вещества являются нейроны, нервные волокна (главным образом их начальные и конечные отделы) и глия, представленная астроцитами, олигден-дроглиоцитами и микроглией (глиальными макрофагами). Белое вещество в основном образовано нервными волокнами (преимущественно миелиновыми). Органы ЦНС богаты кровеносными сосудами.

2.6.2.1. Спинной мозг

Общий план строения органа дан на рис. 2.72, А. В центральной части поперечного среза спинного мозга расположено темное серое вещество, напоминающее по форме букву «Н»; его окружает светлоокрашенное белое вещество. Нервные клетки серого вещества мультиполярные, наиболее крупные из них находятся в передних рогах — это мотонейроны, посылающие свои отростки к скелетным мышцам. Более мелкие клетки передних рогов и других отделов серого вещества являются ассоциативными. Нейроны располагаются группами, образуя так называемые ядра спинного мозга.

Белое вещество состоит из двух симметричных половин. Оно окружено мягкой мозговой оболочкой, плотно прилегающей к веществу мозга; эта оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой содержатся кровеносные сосуды. В веществе мозга находятся мельчайшие кровеносные сосуды — капилляры.

На поперечном срезе спинного мозга, обработанном солями серебра, можно обнаружить большинство из вышеописанных структурных компонентов спинного мозга (см. рис. 2.72, А), рассмотреть нейроны в составе серого вещества (рис. 2.72, Б) и нервные волокна в составе белого вещества (рис. 2.72, В). Эти волокна представляют собой проводящие пути спинного мозга.

Некоторые структуры спинного мозга лучше видны на срезах, окрашенных гематоксилином и эозином (рис. 2.72, Г, Д), чем на импрегнированных препаратах. Это замечание относится, в частности, к сосудам мягкой мозговой оболочки и к клеткам эпендим-ной глии, выстилающей полость спинномозгового канала.