2.16.3. Маточная труба

Маточная труба имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную, серозную. Слизистая оболочка имеет продольные складки, которые в зависимости от отдела трубы и стадии цикла имеют выраженные отличия (рис. 2.249), особенно в ампулярной части. Покровный эпителий также имеет разные количественные соотношения реснитчатых и секреторных клеток в зависимости от отдела трубы (при специальной окраске на глюкозаминогликаны секреторные клетки Эпителиального покрова особенно четко идентифицируются). Если реснитчатые клетки способствуют продвижению зародыша, то секреторные принимают участие и в его трофике.

Развитие маточных труб. В образовании маточных труб принимают участие верхние отделы парамезонефральных каналов и окружающая их мезенхима. На рис. 2.250 прослеживается последовательный процесс развития трубы в эмбриональный и пост-натальный периоды: образование и дифференцировка слоев трубы, формирование сложного характера складок. Соотношение размеров матки и маточных труб в разные возрастные периоды различно: прогрессирующее смещение соотношений длины шейки и тела матки, изменение размеров и положения яичника в брюшной полости, изменение размеров и степени извилистости маточных труб (рис, 2.251).

2.16.4. Влагалище

Тканевые компоненты стенки влагалища видны на рис. 2.252. Обращает внимание десквамация поверхностного эпителия. При этом количество, форма, степень ороговения слущи-вающихся клеток варьируют в зависимости от гормонального фона в организме, определяемого активностью яичников. Характеристика этих показателей может в общих чертах указать на стадию цикла. Метод анализа цитологического состава содержимого влагалища (мазки) используется как метод диагностики.

2.76.5. Молочная железа

В молочной железе (рис. 2.253) четко определяется дольчатость органа, разделение долек прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. По этим прослойкам проходят кровеносные сосуды и междольковые выводные протоки, образующие расширения — молочные синусы, заполненные секретом. Внутри-дольковые выводные протоки — молочные ходы — заканчиваются концевыми отделами — альвеолами, где происходит процесс се-

креции. Лактоциты куполоообразной формы заполнены каплями липидов крупных размеров, вакуолями, белковыми гранулами. На схеме виден процесс формирования секрета в лактирую-щей железе, участие в нем цитоплазматических структур, формирование и отшнуровка апикальной части. К базальной поверхности альвеолоцитов примыкают миоэпителиальные клетки. В нелактирующей молочной железе паренхима железы в сравнении с лактирующей резко уменьшена, а основная масса органа представлена волокнистой соединительной и жировой тканью. Не развиты концевые отделы, у мелких протоков не видны просветы.

Развитие молочной железы. На рис, 2,253 у эмбриона б-й недели развития видна эктодермальная закладка молочной железы. Последующие инвагинации и ветвления эпителиальных тяжей происходят до 4-го месяца развития, их активное разрастание — к б-му месяцу развития. К рождению формируются только главные протоки, в последующем активно накапливается жировая ткань и при половом созревании происходит активное увеличение эпителиальных тяжей. Только наступление беременности вызывает максимальную дифференцировку структурных компонентов молочной железы, причем ацинусы дифференцируются только в последней трети беременности.

Эмбриология человека

Изучение основ эмбриологии человека, знание физиологической динамики развития, его особенностей в различные сроки эмбрионального периода позволяют врачу понять и по возможности скорригировать патологию развития, а в ряде случаев даже осуществить ее профилактику. Представление о взаимоотношениях плода человека и материнского организма дает возможность оценить весь цикл биологических явлений, сопровождающих течение беременности, что важно для тактики ведения родов, прогнозирования здоровья плода. Знание медицинских аспектов эмбриологии способствует решению таких задач, как лечение, профилактика врожденных ненаследственных и наследственных заболеваний, проблемы бесплодия, трансплантации органов и тканей и др.

Во внутриутробном периоде развития человека разграничивают эмбриональный (первые 8 нед) и плодный периоды.

Эмбриональный период — самый ответственный в эмбриональном развитии. В это время начинают свое развитие все эмбриональные и неэмбриональные структуры. Образовавшиеся три зародышевых листка в течение этого времени дифференцируются в различные ткани и органы. К концу эмбрионального периода все главные органные системы не только начинают свое развитие, но многие из них проявляют определенную функциональную активность. В развитии человека эмбриональный период является критическим; он особенно подвержен влиянию материнского организма и самых различных факторов внешней среды.

Плодный период — период дальнейшего развития гистогенети-ческих и формообразовательных органных процессов. Их суть изложена в соответствующих разделах этого атласа, где приводится динамика развития той или иной органной системы.

3.1. Эмбриональный период

3.1.1. Первая неделя развития

В этот период происходит оплодотворение, дробление, начало имплантации зародыша.

Оплодотворение у человека моноспермное и в своей динамике не отличается от других млекопитающих. После овуляции яйцеклетка (овоцит II) попадает на фимбрии трубы и проходит в ам-пулярную часть. Она окружена лучистым венцом (рис. 3.1) и находится в метафазе второго деления созревания.

На рис, 3.2 представлен процесс оплодотворения в динамике. Спермий, войдя в половые пути, проходит процесс капацитации, который длится около 7 ч: гликопротеиновое покрытие и протеины семенной плазмы удаляются с плазматической мембраны в обла-

сти акросомы спермия, что позволяет осуществиться затем акро-сомальной реакции. После капацитации при внедрении спермия в лучистый венец происходит акросомальная реакция. Наружная мембрана акросомы во многих участках «сплавляется» с передними ^з цитоплазматической мембраны головки спермия. Затем сплавления мембран разрываются, образуются маленькие пузырьки и множественные отверстия, через которые выходят энзимы акросомы. Фермент гиалуронидаза инициирует «рассеивание» клеток лучистого венца, а трипсиноподобная субстанция способствует прохождению спермия через прозрачную зону. Прозрачная зона прикрепляет спермии, что связано с наличием на ее поверхности рецепторов для сперматозоидов — гликопротеи-нов (число рецепторов достигает колоссального количества). Эти гликопротеины индуцируют и акросомальную реакцию. Про-

зрачная зона контактирует с акросомальными ферментами, отгороженными от остальной части спермия внутренней частью акро-сомальной мембраны. Ферменты разрушают прозрачную зону, и один из множества спермиев проходит в перивителлиновое пространство — пространство между прозрачной зоной и мембраной овоцита. На рис. 3.2 видно, что происходит слияние мембраны овоци-та и сохранившейся после акросомальной реакции части мембраны на головке спермия. Внутрь цитоплазмы у овоцита человека входят головка и хвостовая часть спермия, плазматическая мембрана спермия при этом остается за пределами поверхности овоцита. В течение нескольких секунд изменяются свойства мембраны овоцита и она становится невосприимчивой к другим спермиям (предотвращается полиспермия). В овоците возникает кортикальная реакция — выброс ферментов кортикальных гранул, под действием которых теряется способность прикреплять спермии — т. е. утрачивается ре-цепторная активность. Вошедший спермии активирует клеточные и молекулярные процессы в яйцеклетке, которая немедленно заканчивает второе деление мейоза, образуя второе полярное тельце (ядро такой яйцеклетки называют женским пронуклеусом). У спермия, продвигающегося в это время к женскому пронуклеусу, дегенерирует хвост. Его ядро вначале более темное, чем женское, затем вследствие его обводнения становится светлее и эти отличия редуцируются (ядро спермия называют мужским пронуклеусом). Оплодотворение заканчивается потерей ядерных мембран прону-клеусами, их слиянием и объединением хромосом.

Таким образом, оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом, обеспечивает новые вариации в их структуре. Результатом оплодотворения является инициация дробления зиготы. Без оплодотворения овоцит дегенерирует на 2-е сутки после овуляции.

Дробление. На рис. 3.3 и рис. 3.4 видно, что характер дробления у человека в общих чертах сходен с дроблением у других млекопитающих и особенно с этим же процессом у обезьян: ми-тотическое деление зиготы на 2 дочерние клетки (бластомеры) начинается сразу же после оплодотворения и продолжается примерно 30 ч. Затем происходит серия митозов, нарастает количество бластомеров (четырехклеточная стадия наступает через 40 ч), прогрессивно формируются все меньшие по размерам бластомеры. После 3 делений через 3 сут после оплодотворения образуется морула, состоящая из 12— 1 б клеток, а к 4-му дню — поздняя морула.

Этот процесс происходит в маточной трубе, а затем дробление продолжается в матке до стадии бластоцисты. Полость бласто-цисты появляется у эмбриона, состоящего из 32 клеток, на 4-е сутки развития. Так же как и у животных, у человека прозрачная зона сохраняется на протяжении всего периода дробления, исчезая всего за несколько часов до имплантации.

Периферически расположенные светлые мелкие бластомеры резко увеличиваются в числе — это будущие клетки трофобласта.

Крупные — более темные бластомеры — занимают центральное положение (внутренняя клеточная масса), их число значительно меньшее (в среднем 1 клетка на 10—12 клеток трофобласта). В этот период динамично изменяются и усложняются межклеточные связи между бластомерами. В клетках двухклеточного зародыша ядрышко плотное, что свидетельствует об отсутствии собственных синтезов в бластомерах. Затем со стадии 8 бластомеров оно постепенно превращается в активное ретикулярное ядрышко. Это период активации синтезов бластомеров, развития в них гранулярной цитоплазматической сети.

Соотношение внутренней клеточной массы (эмбриобласта) и трофобласта в бластоцисте ранней и поздней стадии видно на рис. 3.3.

После свободного положения бластоцисты в матке (2—3 дня) (см. рис. 3.4) к моменту имплантации на б—7-е сутки за несколько часов до имплантации происходит сбрасывание прозрачной зоны. Это освобождение имеет своим следствием прекращение «дробления» и переход на обычный митоз, что сопровождается бурным ростом зародыша.

Матка. Имплантация (рис. 3.5). В матке в этот период (к концу 1-й недели развития) имеет место секреторная фаза. Артерии приобретают спиралеобразный вид, ткань эндометрия богато васкуляризована, формируются богатые капиллярные сети эндометрия. Железы усиливают секреторную активность.

Место имплантации зародыша человека может быть различным, но значительно чаще это происходит на передней или задней стенке матки, в верхней ее части. В отличие от других млекопитающих, имплантация у человека погружная (интерстициальная). Погружение зародыша происходит «плашмя» вперед будущей дорсальной стороной тела. При этом трофобласт лизирует эпителий, соединительную ткань и стенку сосудов. Имеет место и другое отличие имплантации у человека от других млекопитающих:

довольно быстрое погружение бластоцисты в толщу матки (за 24 ч бластоциста погружается больше чем наполовину, а через 40 ч — целиком).