Фенотипическая изменчивость

Фенотипическая (модификационная, ненаследственная) изменчивость — фенотипические, временные, наследственно не закрепленные изменения у бактерий. Модификации также контролируются геномом бактерий, но в отличие от мутаций не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК. Модификации возникают как адаптивные (лат. adaptatio — приспособление) реакции бактерий на изменения окружающей среды. Это позволяет бактериям быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и сохранять численность популяции. После устранения причины бактерии реверсируют к исходному фенотипу.

Фенотип (от греч. phaino — являю) — совокупность экспрессированных (реализованных) генетически детерминированных признаков, т. е. индивидуальное проявление генома. При этом микроорганизм наследует не признак, а потенциальную способность к проявлению этого признака. Условия окружающей среды способствуют проявлению (экс­прессии) генов или, наоборот, подавляют их функциональную актив­ность.

Генотип микроорганизмов проявляется в фенотипе  в виде определенных признаков: в способности к образованию жгутиков, капсулы, фер­ментации углеводов, образованию токсинов. При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при сохранении генотипа.

Фенотип бактерий обозначают теми же знаками, что и генотип, но с прописной буквы.

Виды модификаций у бактерий:

1) морфологические — проявляются обратимыми изменениями морфологии (обратимая утрата капсулы, жгутиков, фимбрий, КС, способности к спорообразованию). Напр., образующиеся под действием пенициллина L-формы бактерий, лишенные КС, могут сохраняться и даже размножаться внутри клеток хозяина, а после прекращения действия пенициллина вновь реверсировать к исходной форме. При выращивании многих бактерий на питательной среде с суббактериостатическими концентрациями антибиотиков и антисептиков также можно получить их модификации, характеризующиеся изменением морфологических признаков. Напр., B. anthracis при 42,5⁰С спор не образует, а при 35–37⁰С — образует споры.

2) биохимические — проявляются индуцибельным синтезом ферментов. Напр., кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты, необходимые для ее ферментации. Стафилококки только в присутствии пенициллина синтезируют фермент пенициллиназу, раз­рушающий данный антибиотик.

3) антигенные — проявляются сменой антигенов микроорганизмов в ходе инфекционного за­болевания в результате включения «молчащих» генов (без их перестройки). К модификациям такого рода относятся изменения антигенной структуры гонококка, трепонемы си­филиса, боррелий возвратного тифа, холерного вибриона.

Стандартное проявление модификации — распределение однородной популяции на несколько типов — диссоциация. Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции. Примером диссоциации может служить изменение вида и структуры бактериальных колоний на твердых питательных средах.

Для обозначения диссоциирующих колоний используют первые буквы английских названий: S–колонии (англ. smooth — гладкий); R–колонии (англ. rough — шероховатый); М–колонии (англ. mucoid — слизистый) и D–колонии (англ. dwarf — карликовый).

SR–диссоциация — появление в чистой культуре, образующей S-формы колоний, R-форм колоний как внешнее проявление изменений свойств образующих их бактериальных клеток.

Механизмы SR–диссоциации:

• инсерционная мутация, приводящая к утрате генов, контролирующих синтез полисахаридных звеньев ЛПС наружной мембраны КС (у E. coli);

• лизогенизация фагами (у C. diphtheriae);

• интеграция в хромосому R-плазмиды, транспозонов или IS-последовательностей;

• рекомбинации (у S. pyogenes).

Биологическое значение SR–диссоциации: в процессе диссоциации одновременно с изменением морфологии колоний изменяются другие свойства бактерий:

• R–формы более резистентны к физическим и химическим факторам внешней среды, дольше сохраняются в воде, молоке как факторах передачи инфекций;

• S–формы более резистентны к фагоцитозу и действию антител;

• так как диссоциации сопровождаются изменениями биохимических, морфологических, антигенных и вирулентных свойств возбудителей, это значительно усложняет этиологическую диагностику.

Популяционная изменчивость — изменчивость, возникающая в результате конкурентных отноше­ний в популяции бактерий между особями с различными генотипами. При этом происходит селективный отбор мутантных особей, потомство которых будет состав­лять все увеличивающуюся часть популяции, в резуль­тате чего изменяется генотипический состав и фенотипические свойства популяции в целом.