Хламидии

Систематическое положение хламидий представлено в табл. 13.

Таблица 13

Систематическое положение хламидий

ТАКСОН	НОМЕНКЛАТУРА
Домен	Bacteria
Тип	Chlamydia
Класс	Chlamydia
Порядок	Chlamydiales
Семейство	Chlamydiaceae, Parachlamydiaceae, Simcaniaceae, Waddiliaceae
Роды семейства Chlamydiaceae	Chlamydia, Chlamydophila
Основной вид рода Chlamydia	C. trachomatis
Основные виды рода Chlamydophila	C. psittaci, C. pneumoniae

Морфология хламидий.

Хламидии — мелкие коккобактерии, диаметром 250-300 нм, имеющие маленький геном — кольцевую днк, кодирующую синтез 500 белков.

Хламидии занимают самостоятельное положение среди прокариот. Длительное время из-за мелких размеров и облигатного внутриклеточного паразитизма хламидий считали крупными вирусами. Однако по ряду признаков (наличие клеточной стенки, рибосом прокариот, способность к синтезу нуклеиновых кислот, белков и липидов, характер энзиматической активности, наличие общего родоспецифического антигена, деление вегетативных форм, чувствительность к ряду антибиотиков) хламидии относятся к бактериям. По химическому составу хламидии сходны с Грам- эубактериями (содержат сходный липополисахарид), спор не образуют, капсулы не имеют, неподвижны.

Хламидии сохраняют жизнеспособность во внешней среде при низких температурах, быстро погибают при воздействии высоких температур, при действии дезинфектантов.

Все представители порядка Chlamydiales:

1. имеют ЦПМ и КС, не содержащую пептидогликана и представленную двухслойной мембраной; поэтому первично резистентны к пенициллинам и цефалоспоринам;

2. являются облигатными внутриклеточными паразитами, так как не способны аккумулировать и использовать энергию (не способны синтезировать АТФ); внутри клетки ретикулярные тельца используют в готовом виде питательные вещества; в этом отношении хламидии похожи на вирусы и риккетсий, в связи с чем, их также называют «энергетическими паразитами»); размножаются внутриклеточно (внутри связанных с мембраной вакуолей в ЦП клеток человека, млекопитающих, птиц, а также в желточном мешке куриного эмбриона) при температуре от 33–44⁰С, что сближает их с вирусами;

3. имеют две основные формы жизни (внеклеточное ЭТ и внутриклеточное РТ), имеющие морфологические и биохимические различия; в клетке хозяина локализуются в виде цитоплазматических включений (микроколоний, окруженных общей оболочкой);

4. Тропны к цилиндрическому эпителию;

5. разные виды хламидий обладают различным по длительности циклом развития (помимо продуктивного цикла возможна длительная персистенция хламидий без выраженной симптоматики) и различной чувствительностью к традиционным для лечения хламидийных инфекций препаратам, поэтому для адекватной и успешной терапии большое значение имеет правильная диагностика;

6. при неблагоприятных условиях (при воздействии неадекватных доз антибиотиков, лечении пенициллином, реакции иммунной системы) хламидии способны трансформироваться в покоящиеся L-формы. L–формы хламидий обладают наименьшей способностью к антигенному раздражению иммунокомпетентных клеток, способны к длительному внутриклеточному паразитированию, при делении эпителиальных клеток они передаются дочерним клеткам. Это способствует длительной персистенции возбудителя и хроническому течению инфекции. Персистенция подразумевает долговременную ассоциацию жизнеспособных хламидий с клеткой-хозяином, в это время хламидии культурально не выявляются. В периоды иммунодепрессии возможна реверсия L–формы в исходные формы бактерий и их активное размножение, с чем связывают рецидивы заболевания;

7. имеют высокую степень идентичности генома: представители семейства имеют 90%, а представители рода 95% гомологии в нуклеотидной последовательности генов 16S и 23S рРНК, виды имеют еще меньше различий, поэтому правильная диагностика возможна лишь при использовании методов, основанных на обнаружении генома возбудителя.

Стадии жизненного цикла хламидий:

1. Элементарные тельца (ЭТ) — мелкие, диаметром 0,2–0,5 мкм, фильтруются через бактериальные фильтры, КС толстая, нуклеоид компактен. ЭТ лишены метаболической активности. Инфекционная стадия, существует вне клетки, ЭТ проникает в эпителиальную клетку хозяина путем фагоцитоза. Эпителиальная клетка может фагоцитировать несколько ЭТ, в результате чего в ее ЦП могут оказаться несколько развивающихся микроколоний хламидий.

2. В начальной стадии инфицирования ЭТ увеличивается в размерах и становится инициальным тельцем (0,8–1,2 мкм), в нем увеличивается количество рибосом.

Рис.51. Ретикулярное тельце хламидий в эпителиальной клетке

3. Ретикулярные (сетчатые) тельца (РТ) — более крупные диаметром 0,8–1,5 мкм, КС тонкая, нуклеоид рыхлый (рис. 51). РТ метаболически активны. Неинфекционная стадия, адаптирована к внутриклеточным условиям жизни, не может выжить вне клетки. Это репродуктивная стадия: РТ бинарно делятся и формируют микроколонию хламидий.

4. Промежуточные тельца — переходная форма от РТ вновь к ЭТ, более плотные и меньших размеров, чем РТ.

Размножение хламидий происходит в ходе уникального цикла развития продолжительностью 48-72 часа.

Стадии цикла размножения хламидий (рис. 52):

Рис. 52. Цикл размножения хламидий

1. прикрепление метаболически неактивного, но инфекционного ЭТ к чувствительным клеткам хозяина; обычно это клетки нереснитчатого цилиндрического или кубического эпителия (конъюнктива, уретра, эндоцервикс, эндометрий, маточные трубы); в процессе адгезии к клетке-хозяину принимают участие:

• липополисахарид, который покрывает около 30–40% поверхности клетки и способствует слипанию хламидий как с клетками макроорганизма, так и между собой,

• белки наружной мембраны хламидий и мембранные (рецепторные) белки клетки-хозяина,

• электростатические, гидрофобно-гидрофильные взаимодействия.

2. эндоцитоз ЭТ в клетку хозяина;

3. внутри клетки весь цикл роста ЭТ существует в фагосоме — цитоплазматической вакуоли, возникающей из впячивания мембраны клетки хозяина. Поверхностные антигены хламидий ингибируют распад и лизис фагосомы и подавляют слияние фагосом и лизосом, что является одной из причин хронизации инфекции. Не способные к активному фагоцитозу клетки стимулируются хламидиями таким образом, чтобы они их захватывали;

4. проникшие в клетку ЭТ через переходную форму (инициальное тельце) в течение 6–8 часов превращаются в РТ;

5. размножение РТ путем бинарного деления внутри цитоплазматических вакуолей и образование включения (микроколонии хламидий), занимающего значительную часть объема инфицированной клетки-хозяина; в составе микроколоний обнаруживаются все стадии развития хламидий; стадия длится 18–24 часа, при этом из одного ЭТ образуется 200–1000 РТ;

6. через 36–48 часов РТ уплотняются (конденсируются) и, образуя первоначально промежуточные (переходные) тельца, превращаются окончательно в новые ЭТ;

7. после разрыва стенки вакуоли и мембраны клетки-хозяина, ЭТ выделяются во внешнюю среду путем экзоцитоза, а клетка хозяина подвергается лизису.

Этим начинается новый цикл размножения хламидий: вновь образовавшиеся ЭТ хламидий инфицируют другие клетки и повторяют цикл развития.

Дифференциация родов Chlamydia и Chlamydophila представлена в табл. 14.

Таблица 14