II. По проявлению мутации в фенотипе.

1. Проявленные (доминантные).

2. Непроявленные (молчащие, рецессивные). Первичный эффект мутагенного фактора не обязательно ведет к истинной мутации. Новый фенотип проявляется только тогда, когда измененный ген начнет функционировать.

III. По направленности действия.

1. Прямые — первичные мутации от дикого типа к мутантному фе­нотипу (потеря или изменение признака).

2. Обратные (реверсии) — мутации, обусловившие возврат к дикому фенотипу (восстановление признака):

а) истинные реверсии — когда вторичная мутация в этом же гене точно восстанавливает исходный генотип, как следствие — восстанавливается и фенотип. Это может произойти, если прямое мутационное изменение состоит в простой замене пары оснований в первично мутировавшем гене. Так, если прямая мутация — результат замены пары AT на ГЦ, то обратная мутация — результат замены пары ГЦ на AT.

б) супрессорные вторичные реверсии — подавление мутантного фенотипа, которое выражается в исправлении мутационного изменения, т. е. восстанавливается только фенотип, но не генотип. Различают супрессорные мутации:

- внутригенные — в исходном гене: если при первой мутации произошла вставка или выпадение пары нуклеотидов в одном из участков ДНК одного и того же гена, а в другом мутация противоположного рода (выпадение или вставка), то правильность считывания информации восстанавливается.

- внегенные — в других участках хромосомы в генах-супрессорах, кодирующих синтез транспортных РНК, в результате чего в синтезируемый полипептид доставляется нужная аминокислота.

Для точечных мутаций частота реверсий довольно высока, в то время как для аберраций реверсии не характерны.

IV. По фенотипическим последствиям для мутировавшей клетки.

1. Нейтральные — безразличны для популяции, фенотипически не проявляются изменения­ми признаков, так как заметно не отражаются на функциональ­ной активности синтезируемого фермента.

2. Условнолетальные (полулетальные) — приводят к изменению, но не к утрате функциональной активности фермента. В зависимости от условий окружающей среды микроорга­низмы могут сохранять или утрачивать свою жизнеспособность. Так, напр., ts–мутанты (температурочувствительные) бактерий сохраняют способность к синтезу ферментов, функционирующих при 37⁰С, но утрачивают этот признак при 42⁰С. В то же время у бактерий дикого типа соответствующие ферменты активны при обеих температурах.

3. Летальные — характеризуются полной утратой способности синтезировать жизненно важный для бактериальной клетки фермент. Чаще всего это хромосомные мутации (делеции) или генные мутации (в генах, несущих информацию о синтезе ДНК–полимераз).

4. Полезные — в любой микробной популяции в каждый момент времени существует множество особей с изменениями молекулярной конституции, обеспечивающих резистентность к неблагоприятным воздействиям (напр., к антибиотикам).

V. По характеру изменений в первичной структуре днк.

1. Точковые — замена или вставка пары азотистых оснований в ДНК, которая приводит к изме­нению одного кодона, когда повреждения ограничиваются одной парой нуклеотидов:

• вставки или выпадения одной пары нуклеотидов (мутации со сдвигом считывания);

• транзиции — замены одного пуринового основания на другое, или одного из пиримидиновых оснований на другое;

• трансверсии — одно из пиримидиновых оснований заменяется пуриновым или, наоборот.

Виды точковых мутаций по индуцируемым последствиям:

• мисценс–мутации — происходит изменение всех последующих кодонов, в результате вместо одной аминокислоты кодируется другая,

• нонсенс–мутации — образуется бессмысленный кодон, не кодиру­ющий ни одну из аминокислот.

2. Генные — изменения одного гена.

3. Хромосомные (геномные аберрации) — изменения нескольких генов:

• нехватки — выпадение части хромосомы:

• делеции — утрата нескольких пар нуклеотидов в середине хромосомы,

• дефишенсии — потеря концевого участка хромосомы;

• дупликации (повторения) — удвоение участка хромосомы;

• инверсии (перевороты) — отрыв участка хромосомы, поворот его на 180⁰ и прикрепление к месту отрыва;

• инсерции (вставки) — вставки коротких или протяженных последовательностей посторонней ДНК;

• транспозиции (перемещения, горизонтальный перенос генов) — перемещение группы нуклеотидов (IS–последовательностей или транспозонов) в пределах хромосомы из одного участка ДНК в другой или из репликона в репликон (из хромосомы в плазмиду и наоборот). Транспозиции могут вызывать делеции или инверсии генетического ма­териала, а при включении в новый участок ДНК — дупликации в 6–9 пар нуклеотидов.

Теоретически мутации могли бы привести к вымиранию бактериальной популяции, однако в любой живой клетке существуют биохимические механизмы, способные полностью или частично восстанавливать исходную структуру ДНК.

Механизмы восстановления повреждений ДНК