7.12. Эндоспоры

Строение. Эндоспора — метаболически неактивная (анабиотическая, покоящаяся) форма бактерий. Эндоспоры образуются при попадании вегетативной клетки в неблагоприятную внешнюю среду.

Факторы, стимулирующие спорообразование:

• недостаток питательных веществ (прежде всего углерода и азота);

• высушивание;

• накопление в среде в большом количестве токсичных продуктов обмена веществ бактерий;

• минеральные соли, содержащие ионы кальция, магния, калия, марганца, железа, цинка, меди;

• минимальные концентрации некоторых редких металлов (кобальта, лития, кадмия, никеля);

• парааминобензойная и фолиевая кислоты.

Способностью к спорообразованию обладает неболь­шое число как патогенных бактерий (B. anthracis, C. perfringens, C. tetani, C. botulinum), так и непатогенных бактерий (сапро­фитные представители рода Bacillus и некоторые кокки) (рис. 30). Спорообразование — непостоянный признак: у бацилл сибирской язвы споры образуются при 12–42⁰С, эта способность теряется после длительного выращивания при 42,5⁰С.

1 2 3 4 5 6

Рис. 30. Виды эндопор:

1 – центральная спора, вегетативная клетка не лизируется, 2 – терминальная спора, 3 – «теннисная ракетка», 4 – центральная спора, вегетативная клетка лизируется, 5 – «барабанная палочка», 6 – свободные споры

Споры очень резистентны к физическим (высушиванию, высокой температуре, радиации, вакууму) и хими­ческим (дезинфектантам, токсическим веществам, кислороду) факторам. Это позволяет им выжить в условиях, губительно действующих на вегетативные клетки.

Терморезистентность эндоспор обусловлена:

• Практически полным отсутствием свободной воды;

• Большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты, которая не встречается у вегетативных клеток;

• Особым строением белка;

• особым строением пептидогликана кортекса;

• многослойностью и толщиной оболочки.

Эндоспоры образуются внутри бактериальной клетки. Образование эндоспор у бактерий не является способом размножения. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. У отдельных видов рода Clostridium обнаружены клетки с двумя и более спорами.

Объем споры в 10 раз меньше, чем вегетативной клетки. Структурно спора представляет ДНК, окруженную многослойной оболочкой (рис. 31).

Рис. 31.Схематическое изображение строения споры: 1 — экзоспориум; 2 — слои споровой оболочки; 3 — внешняя мембрана споры; 4 — кортекс; 5 — внутренняя мембрана споры; 6 — сердцевина

Строение сердцевины спор сходно у разных видов. Объем оболочки споры достигает 50% от всего объема споры. Строение оболочек спор у разных видов сильно различается. Оболочка определяет форму споры, защищает ее от действия литических ферментов и от преждевременного прорастания. Споры мутантных штаммов, лишенные оболочек, прорастают даже в неблагоприятной для роста среде, но проросшие клетки в такой среде погибают.

Споруляция — процесс интенсивного распада белков материнской клетки с одновременным образованием новых белковых компонентов. Поэтому по антигенной структуре споры и вегетативные клетки одного и того же вида различны. Имеются также четкие различия между спорами разных видов. Процесс спорообразования генетически обусловлен. Он длится 18–20 часов, внешние источники питания и энергии не требуются.