Глава 6

РОЛЬ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ СОМАТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ПОЗЫ И ФАЗНЫХ (ПРОИЗВОЛЬНЫХ И НЕПРОИЗВОЛЬНЫХ) ДВИЖЕНИЙ

Скелетные мышцы, являющиеся основой опорно-двигательного аппарата, позволяют этому аппарату, обладающему большим числом (более 100) степени свободы, выполнять различные движения — произвольные, например: печатание на машинке, рисование, и не­произвольные, например, дыхательные движения. Одновременно мышцы обеспечивают равновесие тела во время ходьбы, во время выполнения позы «стоя» или «сидя», способст­вуют правильному выполнению произвольных и непроизвольных движений. Такая деятель­ность скелетных мышц называется позной (статической).

В регуляции фазной (динамической) и позной (статической) активности мышц принима­ют участие различные структуры мозга — кора, подкорковые образования — базальные ганглии, мозжечок, ствол мозга, спинной мозг. Каждая структура мозга выполняет опреде­ленную функцию. В частности, если рассматривать произвольное (динамическое) движе­ние мышцы, а точнее — совершение целенаправленного действия, то можно выделить сле­дующие функции, необходимые для получения целенаправленного движения: побуждение к действию (драйв, мотивация), замысел действия, реализация замысла, регуляция позы при выполнении данного действия. Для того, чтобы выполнить эти функции, необходимо, что­бы в мозге возник план (цель действия), программа действия (так как каждое движение можно выполнить по-разному, используя богатые возможности опорно-двигательного ап­парата) и, наконец, конкретная реализация программы. Распределение обязанностей меж­ду структурами мозга выглядит примерно так: план формируется в мотивадионных зонах коры и в подкорковых структурах мозга, в том числе и в лимбической области. Программа действия отбирается из массива имеющихся или создается новая — с участием ассоциатив­ной и двигательной коры, базальных ганглиев, мозжечка и таламуса ■— этого общего коллек­тора всех потоков информации. Конкретная же реализация программы осуществляется мыш­цами под непосредственным контролем со стороны спинного мозга и стволовых структур.

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной и позной мышечной активности, по предложению ряда физиологов, называется двигательной системой. Поэто­му когда говорят: «двигательная система спинного мозга», то подразумевают все механиз­мы спинного мозга, участвующие в процессах регуляции мышечной активности. Аналогич­но, можно говорить о двигательных системах ствола мозга, подкорковых структур, мозжеч­ка, коры больших полушарий.

В спинном мозге расположена основная структура — альфа-мотонейрон, аксон которо­го является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышеч­ных волокон. В спинном мозге существует два механизма, активирующих альфа-мотоней­роны. 1-й механизм — это прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон, например, такие воздействия могут оказывать некоторые аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в двигательной коре. Однако в мозге чаще активация альфа-мотонейрона осуществляется опосредованно, через дополнительные нейроны — вставочные, число ко­торых в спинном мозге огромно. Можно также возбудить альфа-мотонейроны за счет 2-го

50

Рис. 19. Конвергенция на спинальном мотонейроне влияний от вышележащих структур» ответственных за тонус и локомоцию.

м еханизма активации с помощью гамма-мотонейронов, f амма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются нервные окончания типа 1а и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфа-мотонейронам — это называется гамма-петля. Таким образом, гамма-мото­нейроны выступают в роли вставочных нейронов, но с особым вариантом возбуждения: с участием периферического посредника в виде мышечных веретен. В спинном мозге имеют­ся также нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут, автоматически возбужда­ясь, активировать непосредственно альфа-мотонейроны без сигналов от супраслинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже у ребенка этот механизм актива­ции альфа-мотонейронов, вероятно, полностью блокирован.

«Второй этаж» управления — это стволовые структуры: вестибулярные ядра, от кото­рых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспиналь-ный путь). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус, поза как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, обязательно связаны с соответствующими струк­турами ствола мозга).

«Третий этаж» — это кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел «по­ступает» в двигательную кору, откуда он направляется по пирамидному пути к альфа-мото­нейронам спинного мозга (часть волокон через вставочные нейроны спинного мозга). Од­новременно для коррекции движения и для того, чтобы данная фазная активность проходи-

51

ла в удобном положении, сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия» и возвращается к двигательной коре, откуда он идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок также вносит свой вклад в составление программы, в коррек­цию движения). Кольца (ассоциативная кора — базальные ганглии — таламус — двигатель­ная кора, ассоциативная кора — мозжечок — таламус — двигательная кора) — тоже явля-ются компонентом экстрапирамидной системы.

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль принадлежит здесь информации, идущей от рецепторов мышц (мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставов), от кожи (так­тильные и болевые рецепторы), а также от вестибулярного анализатора, благодаря которо­му любое целенаправленное движение выполняется в удобный для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.

РОЛЬ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятель ности скелетных мышц, позволяющие выполнить фазные движения типа сгибания или раз гибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тону са мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатическил и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и меха­низмами, инициирущими локомоторные движения (шаговые движения).

Миотатические рефлексы — это рефлексы, которые часто называют сухожильными, по­тому что в клинике для их выявления обычно производится удар неврологическим моло­точком по сухожилию соответствующей мышцы. Эти рефлексы играют важную роль в под­держании тонуса мышцы, равновесия, они направлены против гравитационных сил. Напри­мер, когда человек занимает вертикальное положение, то за счет гравитации он может упасть (сгибание в коленном, голеностопном, тазобедренном суставах), но с участием миотатиче-ских рефлексов это не происходит, т. к. при растяжении мышцы активируются мышечные веретена, которые расположены параллельно экстрафузальным волокнам скелетной мыш­цы. Импульсация от этих рецепторов идет через афферентный нейрон и попадает на альфа-мотонейроны данной мышцы. В результате происходит укорочение экстрафузальных воло­кон. Тем самым длина мышцы возвращается к исходной. С позиций кибернетики этот ре­флекс представляет пример регулирования по принципу рассогласования: если длина мыш­цы превышает заданную длину, то активируется управляющее устройство, которое вызывает изменение объекта управления — укорочение мышцы, в результате чего длина мышцы стано­вится такой, как должна быть. Отметим, что импульсация от рецепторов одновременно через тормозные вставочные нейроны попадает на альфа-мотонейроны антагониста этой мышцы, поэтому при укорочении агониста мышца-антагонист не препятствует этому процессу.

Сигнал от супраспинальных механизмов, приходящий к альфа-мотонейронам, одновре­менно идет и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна: в этом случае даже в укороченной мышце веретена будут способны следить за длиной мышцы. Такое одновременное возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов получи­ло название альфа-гамма-коактивации.

О существовании механизма гамма-петли уже указывалось выше: ряд воздействий со стороны супраспинальных механизмов может идти не на вставочные мотонейроны и не на альфа-мотонейроны, а только на гамма-мотонейроны: их возбуждение приводит к натяже­нию ядерной сумки мышечного веретена и в результате этого даже в покоящейся нерастя-

52

нутой мышце возникает поток импульсов, идущий в спинной мозг, и, как и при миотатиче-ском рефлексе, — возникает активация альфа-мотонейронов и сокращение данной мышцы.

Когда неврологическим молоточком наносится быстрый удар по сухожилию, то созда­ются условия для быстрого растяжения мышцы — возникает залп импульсов, который при­водит к активации многих альфа-мотонейронов данной мышцы. Она сокращается, что ведет к разгибанию или сгибанию в соответствующем суставе. В неврологической практике сухо­жильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спин­ного мозга. Например, коленный рефлекс отражает состояние 2—4 поясничных сегментов.

Сгибательный рефлекс возникает под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов — тактильных, температурных, болевых. Эти потоки называются афферента-ми сгибательного рефлекса. Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателя ип-силатеральной конечности и одновременно тормозят альфа-мотонейроны разгибателей дан­ной конечности — происходит сгибание в соответствующем суставе, а в итоге — «уход» от повреждающего фактора. Этот рефлекс намного сложнее мяотатического, так как одновре­менно в силу дивергенции импульсация от афферентных нейронов распространяется на альфа-мотонейроны контрлатеральной конечности: активируются альфа-мотонейроны раз­гибателя и тормозятся альфа-мотонейроны сгибателей. В результате, контрлатеральная конечность выпрямляется, и тяжесть тела может быть перенесена на эту конечность (если она используется для реализации позы «стоя»). Таким образом, этот рефлекс демонстриру­ет координацию фазного движения с процессом сохранения позы (тонические рефлексы).

Если новорожденного поставить на твердую поверхность стола, поддерживая его, то можно отметить появление у него серии шагательных движений. Этот рефлекс называет­ся рефлексом шагательных движений. Он сохраняется примерно до двух месяцев жизни. В этом рефлексе, однако, нет классической рефлекторной дуги и классического пути ее активации (рецептор — афферентный нейрон — эфферентный нейрон). Считается, что это один из вариантов функционирования нейронных образований, в которых заранее заложе­на «программа» действий. Эта программа весьма примитивна, но она существует и у ряда животных, зероятно, играет определенную роль (вспомним: петух, бегущий с отрезанной головой, а точнее — без головы). Поэтому этот «рефлекс» рассматривают как проявление комплекса фиксированных действий. У человека он уже к двум месяцам постнатального периода жизни подавляется супраспинальными механизмами и лишь при глубокой патоло­гии ЦНС может проявиться вновь. Вероятно, для человека — это рудимент, поэтому он «уходит» из арсенала средств, используемых в ЦНС. Но другие комплексы фиксированных действий, например, лежащие в основе функций дыхательного центра, существуют.

Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы, с их помо­щью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи, рецепторов фасций шеи животного. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уров­не шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи. Позно-тонические рефлексы спинного мозга, вероятно, отчетливо выражены далеко не у всех млекопитающих, так как по мере усложнения организации мозга этот вид деятельности переходит к структурам ствола мозга. У лягушки при сохранении ней­ронов шейного отдела мозга возможно проявление позно-тонических рефлексов.

СПИНАЛЬНЫЙ ШОК. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ

Спинальный шок развивается в результате прерывания супраспинальных влияний на мотонейроны спинного мозга. Происходит это при травме мозга. По неизвестным до сих пор причинам на определенное время деятельность нейронов спинного мозга приостанав­ливается. Чем выше развитие организма, тем длительнее период, в течение которого проис­ходит восстановление функций спинного мозга. У лягушки этот процесс занимает минуты, у человека — недели и месяцы.

53

При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спиналь-ных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим призна­ком нарушений работъ¹ мозга. Поэтому существуют определенные приемы, позволяющие выявить эти так называемые патологические рефлексы. Различают разгибательные и сгиба-тельные патологические рефлексы: речь идет о тыльном разгибании большого пальца сто­пы (разгибательные рефлексы) и о подошвенном сгибании большого пальца стопы (сгиба-тельные рефлексы). Например, разтибательный рефлекс Бабинского: при раздражении по­дошвы стопы штриховым движением от пятки до носка происходит разгибание большого пальца в сторону тыла. В норме этот рефлекс имеет место у детей (примерно до 2 лет), потом он тормозится и выявляется лишь при нарушении супраспинальных влияний. Ре­флекс Оппенгейма — при надавливании на поверхность голени в области большеберцовой кости — от колена до голеностопного сустава — происходит тыльное разгибание большого пальца. Рефлекс Гордона — тыльное разгибание большого пальца происходит при сдавли­вании икроножной мышцы, рефлекс Шефера — то же самое происходит при сдавливании ахиллового сухожилия. Сгибательные рефлексы: рефлекс Россолимо — сгибание пальцев стопы и в том числе большого при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев стопы, аналогично: подошвенное сгибание большого пальца при ударе молоточком по тылу стопы (рефлекс Бехтерева-Менделя), при ударе по подошвенной поверхности под пальца­ми стопы (рефлекс Жуковского), при ударе по пятке (рефлекс Бехтерева).

Имеются и патологические рефлексы, вызываемые при нанесении раздражителя на верх­нюю конечность, например, сгибательный рефлекс Россолимо — сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание пальцев, или рефлекс Жуковского — сгибание пальцев кисти при ударе молоточком по ладонной поверхности кисти, рефлекс Бехтерева — то же сгибание при ударе по тылу кисти.

К патологическим рефлексам относится хватательный рефлекс (Янушкевича) — он воз­никает при касании пальцев руки или стопы каким-либо предметом и проявляется в захва­тывании этого предмета, которое происходит непроизвольно: У детей этот рефлекс прояв­ляется в возрасте до 2—4 месяцев. Иногда при этом удается приподнять ребенка над опо­рой: в этом случае хватательный рефлекс называют рефлексом Робинсона.

Итак, патологические рефлексы — это по сути истинные рефлексы, которые в процессе онтогенеза как рудиментарные рефлексы заторможены с помощью специальных механиз­мов, нарушаемых при заболевании мозга.

СТВОЛ МОЗГА И ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

Ствол мозга — это продолговатый мозг, мост (Варолиев мост) и средний мозг. Продол­говатый мозг и мост вкупе называют задним мозгом.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышеч­ной активности: двигательные ядра черепно-мозговых нервов, вестибулярные ядра, крас­ное ядро, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также черную субстанцию, о которой будет сказано в разделе «Базальные ганглии».

Как известно, часть черепно-мозговых нервов имеет двигательные ядра — скопление альфа-мотонейронов, которые принимают участие в регуляции сократительной активности поперечно-полосатых мышц. Так, Ш пара (глазодвигательный нерв) иннервирует 4 мышцы глазного яблока — внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые, нижнюю косую мышцы и мышцу, поднимающую верхнее веко. IV пара — блоковой нерв — иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, VI пара — отводящий нерв — иннервирует наружную прямую мышцу глаза. V пара — тройничный нерв — иннервирует жевательную мускулатуру, VII пара — лицевой нерв — иннервирует всю мимическую мускулатуру, IX пара — языкоглоточный — иннервирует шилоглоточную мышцу, которая поднимает верхнюю часть глотки при глота­нии, X нерв — вагус — иннервирует мускулатуру глотки, мягкое небо, мышцы гортани,

54

надгортанник, верхнюю часть пищевода (здесь тоже имеется поперечно-полосатая мыш­ца), XI нерв — добавочный — иннервирует голосовые мышцы, грудиноключичную мыш­цу, трапециевидную, а XII пара — подъязычный нерв — иннервирует мышцы языка и мышцы, двигающие язык вперед, вверх и вниз. Альфа-мотонейроны этих ядерных скопле­ний получают коллатерали от пирамидного пути (кортико-ядерный путь). При наруше­нии передачи возбуждения от коры до соответствующих мышц развивается паралич или парез. Знание анатомических и функциональных особенностей ядер черепно-мозговых нервов позволяет невропатологу поставить топический диагноз повреждений, возникаю­щих в структурах мозга.

Ствол мозга принимает непосредственное участие в регуляции позы тела, используя для этих целей статические и стато-кинетические рефлексы. Эти рефлексы представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для животного (и человека) поза или происходит возвращение в эту позу из «не­удобной» (соответственно — позно-тонические и выпрямительные рефлексы), а также со­храняется равновесие при ускорении (стато-кинетические рефлексы). В их реализации уча­ствуют нейроны вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации.

Вестибулярные ядра возбуждаются под влиянием адекватных раздражителей, действую­щих на вестибулярный аппарат. Одно из главных ядер — это ядро Дейтерса. От него начи­нается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на альфа-мотоней­роны спинного мозга. Нейроны вестибулярных ядер возбуждают альфа-мотонейроны раз­гибателей и одновременно по механизму реципрокной иннервации тормозят альфа-мото­нейроны сгибателей. Благодаря этому при раздражении вестибулярного аппарата так меня­ется тонус верхних и нижних конечностей, что равновесие сохраняется. Вестибулярное ядро Дейтерса находится под контролем мозжечка. От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, т. е. мозжечок получает всю информацию от вести­булярного аппарата, Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепто­ров кожи, она перерабатывается в коре мозжечка (в основном — в архицеребеллуме) и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в том числе Дейтерса. Таким образом контролируется деятельность вестибулярных ядер. Не случайно, что патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вес­тибулярного аппарата и вестибулярных ядер.

Одновременно от вестибулярных ядер продолговатого мозга идет путь к так называемо­му медиальному продольному пучку. Этот пучок начинается от ядра Даркшевича и проме­жуточного ядра, находящихся в среднем мозге; пучок направлен в сторону спинного мозга и выполняет важную функцию — соединяет между собой в единый функциональный ан­самбль все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока (III, IV, VI пары). Благодаря этому движение обоих глазных яблок происходит синхронно и в норме у большинства людей отсутствует явление косоглазия. Сигналы, идущие от вестибу­лярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма глазных яблок: такие движения спо­собствуют удержанию взора на точке фиксации (на сетчатку изображение падает примерно на одно и то же место, несмотря на то, что человек совершает движение).

Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределе­ние мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего человек (животное) способен сохранять равновесие и взор, несмотря на совершение движе­ния или вопреки отклонению головы от обычного положения.

При патологии вестибулярного аппарата или вестибулярных ядер и вестибулоспиналь-ного тракта возникают такие симптомы как головокружение (это субъективное ощущение вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» инфор­мации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушение равновесия (атаксия ста­тическая, атаксия стато-кинетическая) и возникающий спонтанно нистагм глазных яблок: горизонтальный, вертикальный или ротационный.

55

Рис. 20. Постуральные рефлексы бульбарного животного.

а — децеребрационная ригидность; б — рефлексы перераспределения тонуса в зависимо­сти от положения головы.

Рис. 21. Мезенцефалическое животное.

1. — выпрямительные рефлексы;

2. — статокинетические рефлексы;

3. — координация движений при падении.

Красное ядро. Оно расположе­но в области среднего мозга. Ней­роны этого ядра получают инфор­мацию от коры головного мозга (как компонент эстрапирамидной системы), мозжечка (палеоцере-беллума, а точнее — от пробковид-ного и шаровидного ядер мозжеч­ка) и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о поло­жении тела в пространстве, о состо­янии мышечкой системы, кожи. Нейроны красного ядра через руб-роспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красное ядро вме­сте с вестибулярными ядрами уча­ствует в регуляции позы.

Было уже давно замечено, что при отделении красного ядра от нижележащих структур повышает­ся тонус экстензоров. У кошки, например, это проявляется в рез­ком выпрямлении передних и зад-них конечностей, выгибании спи­ны и хвоста, это явление получи­ло название — децеребрацнонная ригидность. Необычайность позы, возникающей в этих условиях, дав­но привлекала внимание исследо­вателей, и, может, поэтому теперь известно много интересного о ра­боте мозга. Именно анализ этого явления позволил установить, что нейроны красного ядра вызывают, в основном, возбуждение мышц-сгибателей. Поэтому при его на­рушении преобладает влияние ве­стибулярного ядра (экстензорное) и возникает децеребрационная ри­гидность. Если вместе с перерез­кой путей, идущих от красного ядра, нарушить вестибулярные ядра или вестибулоспинальный тракт, то ригидность исчезает. Итак, децеребрационная ригид-

56

ность — это феномен, позволивший в деталях разобраться в сложном устройстве двига­тельных механизмов ствола мозга.

Ретикулярная формация ствола мозга <— это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработке сенсорной инфор­мации (неспецифический канал) ретикулярная формация выполняет и функции двигатель­ной системы. Обнаружено, что имеется два скопления нейронов ретикулярной формации, причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны ретику­лярной формации продолговатого мозга ведут себя точно так же, как нейроны красного ядра: они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны раз­гибателей. Нейроны ретикулярной формации моста, наоборот, действуют, как нейроны ве­стибулярных ядер. Таким образом, можно условно все двигательные системы ствола мозга разделить на 2 класса (по их влиянию на мышцы): флексорные системы, повышающие ак­тивность сгибателей — это нейроны красного ядра и ретикулярной формации продолгова­того мозга и 2) экстензорные системы — нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретику­лярной формации моста.

Ретикулярная формация, подобно вестибулярным ядрам и нейронам красного ядра, по­лучает информацию от коры мозга (экстрапирамидный путь) и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковид-ного и шаровидного мозжечка), а от ядра шатра — к нейронам, локализованным в мосту. Поэтому ретикулярная формация также принимает участие в регуляции позы. Вероятно, вследствие того, что ретикулярная формация — это коллектор неспецифического сенсор­ного потока, она, возможно, на основе этой информации участвует в регуляции мышечной активности. Пока, однако, непонятна необходимость в нейронах ретикулярной формации, необходимость дублирования нейронов вестибулярных ядер и красного ядра.

Итак, ствол мозга обеспечивает поддержание равновесия в условиях покоя и ускорения. Это проявляется в наличии статических и стато-кинетических рефлексов. Впервые их по­дробно исследовал голландский физиолог Р. Магнус, поэтому статические рефлексы назы­вают «рефлексы Магнуса».

Статические рефлексы условно делят на позно-тонические и выпрямительные. Оба вида рефлексов возникают в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, про-приорецепторов мышц и рецепторов фасции шеи, а также (выпрямительные) — при актива­ции рецепторов кожи. Основная структура, участвующая в реализации этих рефлексов — вестибулярные ядра. Красное ядро и ретикулярная формация также причастны к этим ре­флексам. Позно-тонические рефлексы, возникающие с шейных мышц, иногда называют шейно-тоническими, а возникающие с вестибулярного аппарата — вестибуло-тонически-ми. Но, учитывая, что в норме одновременно возбуждаются рецепторы мышц шеи и вести­булярный аппарат, целесообразно говорить о позно-тонических рефлексах. У животного и человека эти рефлексы хорошо выявляются в раннем возрасте. Например, у грудных детей наблюдается лабиринтный тонический рефлекс: у ребенка, лежащего на спине, повышен тонус разгибателей шеи, спины, ног Если же перевернуть его на живот, то увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей. У них же имеет место симметричный шейный тонический рефлекс: при пассивном сгибании головы ребенка, лежащего на спине, проис­ходит повышение тонуса сгибателей рук и повышение тонуса разгибателей ног. При разги­бании головы наблюдаются противоположные процессы. Асимметричный шейный тониче­ский рефлекс: голову ребенка, лежащего на спине, поворачивают в сторону так, чтобы под­бородок касался плеча, при этом у ребенка снижается тонус сгибателей конечностей (к которым обращено лицо) и даже возрастает тонус разгибателей, а на противоположной стороне на руке и ноге возрастает тонус сгибателей. Все эти рефлексы у детей тормозятся примерно к 2—3 месяцам.

У животных позно-тонические рефлексы легко наблюдать при нарушении связей ствола мозга с передним мозгом. Например, кошка пытается поймать колбаску — голова ее при­поднята. В этом случае тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличен, а на

57

задних конечностях повышен тонус мышц-сгибателей. Кошка «пьет» молоко — все наобо­рот. Поворот головы кошки вправо вызывает разгибание правых конечностей, а поворот головы влево — разгибание левых конечностей. Это совпадает с асимметричным шейным тоническим рефлексом новорожденного ребенка.

При наличии выраженных супраспинальных и супрастволовых влияний в «чистом» виде эти рефлексы у взрослого выявить трудно. Но при выполнении быстрых и резких движений можно выявить все эти рефлексы.

Итак, позно-топические рефлексы направлены на поддержание равновесия тела в усло­виях, когда смещается голова и шея.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное из «непривычного», не­свойственного для него положения переходит в естественное положение. Таким рефлексом является феномен приземления кошки на 4 лапы, независимо от того, как ее подбрасывают.

Стато-кннетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориента­ции в пространстве при изменении скорости движения (наличии угловых и вертикальных ускорений). В частности, таким рефлексом является упомянутый выше нистагм глазных яблок и головы: это медленное вращение в сторону, противоположную вращению, и быст­рый возврат в сторону вращения. Сигнал идет от вестибулярного аппарата через вестибу­лярные ядра на медиальный продольный пучок по направлению к ядрам III, IV и VI пары и приводит к изменению положения глазных яблок. Этим сохраняется ориентация в прост­ранстве. Одновременно через вестибулоспинальный тракт меняется тонус мышц конечнос­тей и туловища, в результате чего сохраняется равновесие.

К стато-кинетическим рефлексам относят лифтные рефлексы: при подъеме вверх повы­шается тонус сгибателей ног, а при опускании вниз возрастает тонус разгибателей.

Среди рефлексов ствола мозга необходимо отметить сторожевой и ориентировочный рефлексы. Они осуществляются с участием нейронов тектума: в ответ на зрительный сиг­нал (световой) или на звуковой происходит активация соответствующих рецепторов, сиг­нал достигает первичных центров (зрительные — передние или верхние бугры четверохол­мия, слуховые — задние или нижние бугры), переключается на тектоспинальный тракт — возникают ориентировочные рефлексы: поворот головы в ту сторону, откуда поступает сигнал, и одновременно происходит перераспределение тонуса мышцы, в том числе за счет изменения положения головы, благодаря которому сохраняется равновесие и возникают благоприятные условия для совершения нападения на «врага» или убегания.

С участием ядер V, IX, X XI, XII пар нервов осуществляются произвольные движения типа жевания (альфа-мотонейроны V пары) и глотания (последовательное возбуждение аль­фа-мотонейронов языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов). При повреждении этих структур нарушаются акты жевания и глотания. С помощью нейро­нов IX и X пары идет управление голосовыми связками, а с помощью нейронов XII пары — языком. Поэтому при повреждении этих структур нарушается фонация и артикуляция (речь).

ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА, ЕГО ВЛИЯНИЕ НА МОТОРНЫЕ ФУНКЦИИ

У мозжечка имеется кора. Она содержит 3 слоя — молекулярный, ганглиозный (слой Пуркинье) и гранулярный (зернистый). Белое вещество мозжечка содержит ядро шатра, пробковидное и шаровидное ядра, зубчатое ядро. Принцип работы мозжечка заключается в следующем: поступает обширная информация, в том числе от вестибулярного аппарата, от мышечных рецепторов, от кожных рецепторов, а также от коры больших полушарий. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра моз­жечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярного ядра, ретикуляр­ной формации. Кроме того, информация идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Кора мозжечка представлена 6 типами клеток: 1) клетки-зерна (расположены в зернис­том, самом нижнем слое коры мозжечка), они являются возбуждающими в отличие от ос-

58

тальных 5 видов клеток, которые выполняют роль тормозных структур; 2) клетки Гольджи (тормозные, расположены в 3-м слое); 3) клетки Пуркинье или грушевидные клетки — самые большие клетки мозжечка, тормозные, их аксоны — это единственный выход из коры мозжечка на его ядра; 4) корзинчатые клетки — в молекулярном слое; 5) звездчатые клетки — в молекулярном слое; 6) клетки Лугаро — в молекулярном слое.

В мозжечок поступает 2 типа волокон — лиановидные или лазящие и моховидные. Ла­зящие волокна непосредственно контактируют с телом или дендритами клеток Пуркинье, возбуждают эти клетки и тем самым усиливают тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. По данным ряда авторов, лазящие волокна несут информацию от рецепто­ров мышц, суставов, от вестибулярных ядер (через нейроны нижней оливы). По моховид­ным волокнам информация поступает тоже от рецепторов мышц, сухожилий, вестибуляр­ного аппарата, но идет при этом от соответствующих рецепторов, не поступая в нейроны оливы. Моховидные волокна передают свою информацию на клетки-зерна, которые в свою очередь передают ее на корзинчатые, звездчатые и другие клетки, возбуждая их, что приво­дит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры мозжеч­ка на ядра мозжечка).

Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лазящие волокна, способствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние. Очевидно, в этом и состо­ит смысл разделения информации от одних и тех же рецепторов на два потока.

С точки зрения функций, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространенным являет­ся деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребел-лум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Шмидт и Г. Тевс (1996), например, придерживаются иного деления: они предлагают разделить мозже­чок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латераль­ную; это примерно соответствует по функции делению на архио-, палео- и неоцеребеллум. Считается, что кора архиоцеребеллума (или внутренняя" часть, по Р. Шмидту и Г. Тевсу,

1996) связана с ядром шатра. Это ядро ре­гулирует активность вестибулярных ядер. Поэтому полагают, что архиоцеребеллум, или флокулонодулярная часть мозжечка, является вестибулярным регулятором: из­меняя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок тем самым влияет на про­цессы равновесия и все, что связано с дея­тельностью вестибулярных ядер. Ядро ша­тра влияет и на нейроны ретикулярной фор­мации моста.

Рис. 22. Безмозжечковое животное.

Расстройства, обнаруживающиеся при ходьбе: атаксия, астения, астазия и т. д.

Функция палеоцеребеллума, или сред­ней части коры (по Р. Шмидту и Г. Тевсу, 1996), — это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также кор­рекция выполнения сравнительно медлен­ных движений на основе механизма обрат­ной связи. Эта функция реализуется с учас­тием двух ядер мозжечка — пробковидного и шаровидного (промежуточных ядер). Они влияют на деятельность красного ядра и ре­тикулярной формации, расположенной в продолговатом мозге. Эта часть мозжечка работает на основании информации от мы-

59

шечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет важное значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений (имеет место дефицит времени).

Неоцеребеллум (или по Р.. Шмидту и П Тевсу, 1996), латеральная часть мозжечка — играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры («замысел»), которая вначале доставляется в нейроны моста (понтийный центр), откуда по понтоцеребеллярному пути она поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, которое у приматов дости­гает огромных размеров. От этого ядра информация идет через таламус к двигательной коре, откуда она поступает по пирамидному и экстрапирамидному пути (в том числе к крас­ному ядру, вестибулярному ядру, чтобы сохранить равновесие при выполнении быстрого движения) к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано.

Ядра мозжечка находятся под влиянием нейронов Пуркинье. Когда активность этих тор­мозных нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибуляр­ное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.

РОЛЬ НАЗАЛЬНЫХ ЯДЕР В ФОРМИРОВАНИИ ТОНУСА И ЛОКОМОЦИЙ

Базальные ганглии (ядра) — это структуры переднего мозга: хвостатое ядро, скорлупа чечевицеобразного тела или просто скорлупа, бледный шар, субталамическое ядро; функ­ционально к этим структурам относят черную субстанцию среднего мозга. Функция этих структур до настоящего времени изучена недостаточно полно. Считается, что базальные ганглии, как и мозжечок, используются в качестве системы, в которой уточняется програм­ма выполнения сложных движений. Полагают, что информация от ассоциативных участков коры, т. е. мест, где зарождается замысел движения, поступает одновременно к мозжечку и параллельно к базальным ганглиям, а от них через таламус поступает в двигательную кору, где уточненная программа используется для управления: информация идет через пирамид­ный и экстрапирамидный путь к альфа-мотонейронам спинного мозга. При нарушении этой сложной связи происходят изменения в двигательной сфере человека.

Наиболее сложный вопрос — это связи между отдельными структурами базальных ган­глиев. Полагают, что информация от ассоциативной коры попадает к полосатому телу (хво­статое ядро + скорлупа). От полосатого тела информация идет по двум каналам: 1) к чер­ной субстанции, от которой информация возвращается к полосатому телу (дофамине ргиче-ский путь) и одновременно от черной субстанции направляется к таламусу; 2) информация от полосатого тела поступает к бледному шару, от него — к таламусу. Вся информация, пришедшая к таламусу от бледного шара и от черной субстанции, в дальнейшем поступает к двигательной коре. Имеются сведения о том, что от черной субстанции идут также нисхо­дящие пути к гамма-мотонейронам спинного мозга и (или) к клеткам Реншоу, благодаря чему черная субстанция способна контролировать непосредственно активность альфа-мо­тонейронов спинного мозга. Полагают, что бледный шар тоже имеет выход к структурам ствола мозга, в частности — к ретикулярной формации, а от нее — к ретикулоспинальному пути. Но эти пути, вероятно, не главные. Итак, путь «ассоциативная кора — полосатое тело — бледный шар (и параллельно — черная субстанция) — таламус — двигательная кора» играет важную роль в деятельности мозга.

Эта роль отчетливо видна при патологии базальных ганглиев: поражение полосатого тела (скорлупы и хвостатого ядра) приводит к появлению гипотонии и гиперкинезов (атето­зу, хорее, спастической кривошее, торсионной дистоции, явлениям баллизма). Полагают, что эти явления возникают из-за того, что полосатое тело перестает оказывать тормозное

60

влияние на бледный шар и черную субстанцию, что и приводит к непроизвольным движени­ям. Эффективное лечение гиперкинезов достигается в отдельных случаях разрушением бледного шара или путей, идущих от него к таламусу или от таламуса к коре.

При нарушении функции бледного шара и черной субстанции наблюдается гипокинезия (акинезия), мышечная гипертония (ригидность), тремор покоя (исчезает при движении). У больных маскообразное ладо, их движения скованы. Акинезия состоит в том, что больным трудно начать движение и трудно завершить начатое движение. Симптомокомплекс этот из­вестен как болезнь Паркинсона. Развитие его связывают с тем, что нарушается функция дофа-минергических нейронов черной субстанции. Поэтому некоторый положительный лечебный эффект достигается при введении больному предшественника этого медиатора — L-Дофа, который проходит гематоэнцефалический барьер и превращается в мозге в дофамин.

РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Выше неоднократно уже указывалось на роль ассоциативных участков коры, в которых зарождается замысел будущего движения и потом этот замысел реализуется с участием базальных ганглиев, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра, ретикулярной форма­ции (с участием экстрапирамидной системы), а также — и это самое существенное, с учас­тием пирамидной системы — аксонов гигантских клеток Беца, непосредственно идущих к альфа-мотонейронам спинного мозга или к вставочным нейронам, а через них — к альфа-мотонейронам. Экстрапирамидный и пирамидный пути — это единый механизм, благодаря которому выполняется сложное целенаправленное движение при сохранении равновесия и ориентации в пространстве.

Двигательная кора занимает участки прецентральной извилины (поле 4 по Бродману), а также соседние с ним участки — поле 6. Шестислойное строение двигательной коры, как и других участков коры, перемежается вертикальными колонками. Полагают, что каждая ко­лонка управляет суставом (от нее идут команды к разным мышцам, которые причастны к данному суставу). Вероятно, есть колонки, которые вызывают сгибание данного сустава, есть колонки, которые, наоборот, способствуют фиксации этого сустава.

Будущие исследования уточнят, каким образом кора управляет движением. Поврежде­ние коры приводит к нарушению праксиса, артикуляции, письма и других тонких движений, требующих участия высших отделов мозга.