- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
Глава 29
АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМА К РАЗЛИЧНЫМ УСЛОВИЯМ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Выше говорилось о неспецифической резистентности организма, возникающей в ответ на действие весьма различных факторов внешней среды. Однако, наряду с неспецифическими приспособительными реакциями в ответ на действие конкретных условий возникают также и определенные специфические реакции, о которых речь пойдет ниже.
АДАПТАЦИЯ К ДЕЙСТВИЮ НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Условия, при которых организм должен адаптироваться к холоду, могут быть различными и не сводятся только к пребыванию в регионе с холодным климатом. Один из возможных вариантов таких условий — работа в холодных цехах или холодильниках. При этом
Рис. 105. Зависимость теплопродукции и теплоотдачи у человека от среднегодовой температуры по основным климатическим зонам.
х олод действует не круглосуточно, а чередуясь с нормальным для данного человека температурным режимом. Фазы адаптации в таких случаях обычно выражены стерто. Первые дни в ответ на низкую температуру теплопродукция нарастает неэкономично, избыточно, теплоотдача еще недостаточно ограничена. После установления фазы стойкой адаптации процессы теплопродукции становятся интенсивнее, а теплоотдачи — снижаются и, в конечном итоге, балансируются таким образом, чтобы наиболее совершенно поддерживать стабильную температуру тела в новых условиях. Следует отметить, что к активной адаптации
396
в этом случае присоединяются механизмы, обеспечивающие адаптацию рецепторов к холо* ду, то есть повышение порога раздражения этих рецепторов. Такой механизм блокирования действия холода снижает потребность в активных адаптационных реакциях.
По-иному протекает адаптация к жизни в северных широтах. Здесь воздействия на организм всегда комплексные; попав в условия Севера, человек подвергается действию не только низкой температуры, но и измененного режима освещенности и уровня радиации. В настоящее время, когда необходимость освоения Крайнего Севера становится все более настоятельной, механизмы адаптации к Северу, т. е. акклиматизация досконально изучаются.
Установлено, что первая острая адаптация при попадании на Север знаменуется несбалансированным сочетанием теплрпродукции и теплоотдачи. Под влиянием относительно быстро устанавливающихся регуляторных механизмов развиваются стойкие изменения теплопродукции, являющиеся приспособительными для выживания в новых условиях. Показано, что после «аварийной» стадии достигается стойкая адаптация благодаря изменениям» в частности, в ферментативных антиоксидантных системах. Речь идет об усилении липидно-го обмена, что выгодно организму для интенсификации энергетических процессов. У людей, живущих на Севере, повышено содержание в крови жирных кислот, в то время как уровень сахара в крови снижен. За счет усиления «глубинного» кровотока при сужении периферических сосудов жирные кислоты более активно вымываются из жировой ткани. Митохондрии в клетках людей, адаптированных к жизни на Севере, также включают в себя жирные кислоты. Это приводит к изменению характера окислительных реакций, к разобщению фосфорилирования и свободного окисления. Из этих двух процессов, доминирующим становится свободное окисление. В тканях жителей Севера относительно много свободных радикалов .
'Становлению специфических изменений тканевых процессов, характерных для адаптации, способствуют нервные и гуморальные механизмы. В частности, хорошо изучены в условиях холода проявления повышенной активности щитовидной железы (тироксин обеспечивает рост теплопродукции) а надпочечников (катехоламины дают катаболический эффект). Эти гормоны, кроме того, стимулируют липолитические реакции. Считают, что в условиях Севера АКТГ и гормоны надпочечников вырабатываются особенно-активно, обусловливая мобилизацию механизмов адаптации и повышая чувствительность тканей к тироксину.
Становление адаптации и ее волнообразное протекание сопряжены с такими симптомами, как лабильность психических и эмоциональных реакций, быстрая утомляемость, одышка и другие гипоксические явления. В целом, эти симптомы соответствуют синдрому «полярного напряжения». Считают, что не последнюю роль в развитии этого состояний играют космические излучения. У некоторых лиц при нерегулярной, нагрузке в условиях Севера защитные механизмы и адаптивная перестройка организма могут давать срыв — дезадаптацию. При этом проявляется целый ряд патологических явлений, называемых «полярной болезнью».
АДАПТАЦИЯ К ДЕЙСТВИЮ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ
Высокая температура может действовать на организм человека в искусственных и естественных условиях. В первом случае речь идет о работе, связанной с высокой температурой помещения, что также чередуется с пребыванием в условиях комфортной температуры. Первая фаза адаптации в этом примере связала с отсутствием баланса*между теплопродукцией и основным механизмом теплоотдачи — потоотделением. По мере того как работа в горячем цехе становится перманентной, приспособление, т. е. адаптация идет за счет снижения теплопродукции, формирования стойкого перераспределения кровенаполнения сосудов, так что с поверхности тела отдача тепла облегчается. Потоотделение из избыточного - в аварийную фазу — превращается в адекватное высокой температуре. Потеря воды и солей с потом компенсируется питьем подсоленой воды. Пребывание в условиях комфортной температуры помогает восстановительным процессам и облегчает адаптацию к условиям высокой температуры.
397
Степени гипокинезии в естественных условиях и в опыте могут быть различными, начиная от небольшого ограничения подвижности до почти полного ее прекращения. Полной гипокинезии можно добиться, используя лишь фармакологические вещества типа миоре-лаксина (имеются в виду препараты, которые препятствуют распространению импульсов с нервов на мышцы и, таким образом, выключают деятельность скелетной мускулатуры).
Можно говорить о различных видах гипокинезии. К числу таковых относятся: отсутствие необходимости движения, невозможность двигаться в связи со спецификой внешних условий, запрет движений при режиме покоя в связи с заболеванием, невозможность двигаться в связи с заболеванием.
Примером гипокинезии, связанной с отсутствием необходимости в, двигательной активности, является режим нашей повседневной жизни. Разумеется, речь идет о людях, занимающихся умственным трудом, ведущих так называемый «сидячий образ жизни». Однако современная высокоразвитая техника, используемая на производстве, приводит к тому, что человек в процессе трудовой деятельности прилагает все меньше и меньше физических усилий, так как его труд постепенно заменяется работой различных машин. Таким образом, научно-техническая революция несет с собой гипокинезию, являющуюся отрицательным моментом для человека как биологической системы.
Аварийная фаза адаптации к гипокинезии отличается первоначальной мобилизацией реакций, компенсирующих недостаток двигательных функций. В реакцию организма на гипокинезию вовлекается прежде всего нервная система с ее рефлекторными механизмами. Взаимодействуя с гуморальными механизмами, нервная система и организует защитные реакции адаптации на действие гипокинезии.
Исследования показали, что к числу таких защитных реакций относится возбуждение симпато-алреналовой системы, связанное большей частью с эмоциональным напряжением при гипокинезии. Во вторую очередь защитные реакции включают гормоны адаптации.
С импато-адреналовая система обусловливает временную частичную компенсацию нарушений кровообращения в виде усиления сердечной деятельности, повышения сосудистого тонуса и, следовательно, кровяного давления, усиления дыхания (повышение вентиляции легких). Выделение адреналина и возбуждение симпатической системы способствуют повышению уровня катаболизма в тканях. Однако эти реакции кратковременны и быстро угасают при продолжающейся гипокинезии.
Дальнейшее развитие гипокинезии можно представить себе следующим образом. Неподвижность прежде всего способствует снижению катаболитических процессов. Выделение энергии уменьшается, и интенсивность окислительных реакций становится незначительной. Поскольку в крови снижается содержание углекислоты, молочной кислоты и других продуктов метаболизма, в норме стимулирующих дыхание и кровообращение (интенсивность деятельности сердца, скорость кровотока и кровяное давление), то эти показатели также снижаются. У людей в состоянии гипокинезии уменьшается вентиляция легких, частота сердечных сокращений, ниже становится кровяное давление. Если при этом питание остается таким же, как при активной деятельности, наблюдается положительный баланс, кумуляция в организме жиров и углеводов. При продолжающейся гипокинезии такое повышение ассимиляции довольно скоро приводит к ожирению. Характерным изменениям подвергается сердечно-сосудистая система. Постоянная недогрузка сердца в связи с уменьше-нием "венозного возврата» в правое предсердие служит причиной недорастяжения его кровью, уменьшения минутного объема. Сердечная мышца начинает работать ослабленно. В волокнах сердечной мышцы снижается интенсивность окислительных реакций, и это приводит к изменению по типу_атрофии (слово «атрофия» означает отсутствие питания). Уменьшается масса мышц, снижается их энергетический потенциал и, наконец, возникают деструктивные изменения. В опытах на кроликах, подвергавшихся длительное время действию гипокинезии, уста' новлено, что сердце уменьшается в объеме на 25% по сравнению с сердцем контрольных кроликов.
399
Процесс адаптации при перемещении в южные широты имеет больше специфики. При постоянном действии высокой температуры (в зависимости от влажности) главные изменения в организме — дегидратация и потеря солей, в частности NaCl. Соответственно процесс адаптации идет в направлении повышения выработки АДГ и альдостерона. В результате устанавливается экономичное выделение этих гормонов, позволяющее снизить потерю воды и NaCl и в то же время сохранить механизм потоотделения как основу для повышенной отдачи тепла. В этих условиях активно функционирует гипоталамический центр терморегуляции, которому принадлежит роль в управлении теплопродукцией и теплоотдачей.
В тканях при участии гистамина и серотонина облегчается отдача воды из коллоидного промежуточного вещества, растет лимфоток, в связи с чем увеличивается объем циркулирующей крови. Эти изменения создают предпосылки для притока большего количества крови к поверхности кожи, что способствует потоотделению. У людей при адаптации к гипертермии отмечается повышенное содержание азота в крови и низкий уровень кровяного давления. В случаях дезадаптации человеку в условиях высокой температуры угрожает перегревание — повышение кровенаполнения сосудов мозга, потеря сознания и другие патологические явления.
АДАПТАЦИЯ К РАЗЛИЧНЫМ РЕЖИМАМ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
Повышенная активность. Двигательная активность — основное свойство животных и человека, неотъемлемая часть жизни и развития каждого организма. В течение жизни нередко влиянием каких-либо требований внешней среды уровень двигательной активности изменяется в сторону его повышения или понижения.
Если человек изменяет образ жизни так, что его двигательная активность по необходимости становится высокой, то его организм должен приспосабливаться к новому состоянию (например, тяжелая физическая работа, систематические занятия спортом и т. д.). В этих случаях развивается специфическая адаптация, сводящаяся к перестройке структуры мышечной ткани. точнее, ее массы в соответствии с повышенной функцией.
В основе этого механизма лежит активация синтеза мышечных белков. Ф. 3. Меерсон описал закономерность в соотношении функции органа и генетического аппарата составляющих его клеток. Увеличение функции на единицу массы ткани вызывает изменение актив-ности генетического аппарата: повышается количество информационной РНК, что приво-дит к увеличению числа рибосом и полисом, в которых происходит синтез белков. В конеч ном итоге, клеточные белки растут в объеме и количестве, нарастает масса мышечной ткани, другими словами, возникает гипертрофия. При этом в митохондриях мышечных клеток увеличивается использование пирувата, что предотвращает повышение содержания лакта-та в крови и обеспечивает мобилизацию и использование жирных кислот, а это, в свою очередь, приводит к повышению трудоспособности. В результате объем функции приходит в соответствие с объемом структуры органа и организм в целом становится адаптированным к нагрузке данной величины. Если человек проводит усиленную тренировку в объеме, значительно превышающем физиологический, то структура мышц подвергается особенно
выраженным изменениям. Объем мышечных волокон возрастает в такой степени, что кровоснабжение не справляется с задачей столь высокого обеспечения мышц. Это приводит к обратному результату: энергетика мышечных сокращений ослабевает (так, например, может быть при занятиях культуризмом). Такое явление можно считать дезадаптацией.
В целом, хорошо дозируемые нагрузки способствуют повышению неспецифической ре-зистентности к действию самых различных факторов. Наряду с повышенной двигательной активностью человек и животное бывают вынуждены адаптироваться и к пониженной двигательной активности, т. е. к гипокинезии.
Пониженная активность. Ограничения двигательной активности живого организма называют гипокинезией (синоним термина «гиподинамия»).
398
Изменения происходят и в сосудистой системе. В условиях гипокинезии, когда выброс крови из сердца снижается и количество циркулирующей крови уменьшается в связи с ее депонированием и застаиванием в капиллярах, тонус сосудов постепенно ослабляется. Это снижает кровяное давление, что, в свою очередь, приводит к плохому снабжению тканей кислородом и падению в них интенсивности обменных реакций (порочный круг).
Застой крови в капиллярах и емкостном отделе сосудистого русла (мелких венах) способствует повышению проницаемости сосудистой стенки для воды и электролитов и вы-потеванию их в ткани. В результате возникают отеки различных частей тела. Ослабление работы сердца служит причиной повышения давления в системе полых вен, что, в свою очередь, ведет к застою в печени. Последнее способствует снижению ее обменной, барьерной и других очень важных для состояния организма функций. Кроме того, плохое кровообращение в печени вызывает застой крови в бассейне воротной вены. Отсюда — повышение давления в капиллярах кишечной стенки и уменьшение всасывания веществ из кишечника.
Ухудшенные условия кровообращения в пищеварительной системе снижают интенсивность сокоотделения, вследствие чего возникают расстройства пищеварения. Уменьшение кровяного давления и объема циркулирующей крови является причиной снижения мочеоб-разования в почках. В организме при этом повышается содержание остаточного азота, не выводимого с мочой.
Специфические изменения возникают и в суставах при ограничении движений и подвижности. Эти изменения касаются синовиальных оболочек. Уменьшается количество суставной жидкости и суставы теряют свою подвижность.
Состояние, характерное для гипокинезии, может быть обратимым или необратимым. В последнем случае оно может закончиться гибелью, чаще всего в связи с присоединившимся патологическим процессом, так как сопротивляемость организма в условиях гипокинезии очень низка. Все вышеизложенное касается абсолютной вынужденной гипокинезии. В отличие от примеров адаптации к измененному газовому составу, низкой температуре и другим, адаптация к абсолютной гипокинезии не может считаться полноценной. Вместо фазы резис-тентности идет медленное истощение всех функций. Если гипокинезия не абсолютная, а лишь относительная, устанавливается определенный низкоэнергетический гомеостазис — фаза резистентности. Она отличается нестабильностью, резким снижением неспецифической устойчивости, предрасположением к любым патологическим процессам.
АДАПТАЦИЯ К НЕВЕСОМОСТИ
Из факторов, наиболее неадекватных для организма, являются условия невесомости.
Человек рождается, растет и развивается в естественных условиях только под действием сил земного притяжения. Сила притяжения формирует топографию функций скелетной мускулатуры и гравитационные рефлексы. Вся координированная мышечная работа формируется в условиях сил земного притяжения. Вегетативное обеспечение мышечной активности также во многом зависимо от силы гравитации. В частности, кровообращение построено на факторе силы притяжения. Сила притяжения способствует току крови по артериям, но препятствует току крови по венам, в связи с чем в организме развиваются механизмы, способствующие венозному кровотоку.
Когда при космическом полете человек попадает в условия невесомости, это резко нарушает как соматическую деятельность, так и работу внутренних органов. Экстеро- и интеро-рецепторы начинают сигнализировать о необычном состоянии скелетной мускулатуры и всех внутренних органов. Под влиянием такой необычной импульсации в фазу острой адаптации отмечается высокая степень дезорганизации двигательной деятельности и работы внутренних органов.
Дезорганизация функций глубока и имеет тенденцию прогрессировать. Она характеризуется изменением регионального тонуса сосудистой системы. В результате, в острый пе-
400
Рис. 106. Факторы, действующие на организм в условиях космического полета, и изменения в различных системах организма.
риод адаптации отмечается прилив крови к голове, целый ряд вестибулярных расстройств, изменение обмена веществ, которое проявляется в снижении уровня энергетического обмена. В тяжелых условиях отмечают нарушение минерального, в том числе кальциевого обмена, что зависит от двигательной активности в условиях недогрузок костной системы конечностей, особенно нижних. По-видимому, отрицательный баланс Са2+ в условиях космических полетов может быть связан и с эндокринными сдвигами (дезорганизация в соотношениях паратгормона и тиреокальцитонина, нарушение обмена витамина Д, эти изменения ведут к деструкции костей). Изменяется не только координация движении, но даже почерк. В экспериментах были обнаружены нарушения структуры передних рогов серого вещества спинного мозга, показано также снижение устойчивости физиологических систем в условиях физических нагрузок. Адаптация в этих условиях возможна лишь при кардинальной перестройке управляющих механизмов центральной нервной системы, формировании новых функциональных систем при обязательном использовании комплекса технических и тренировочных защитных мероприятий. Необходимо применять различные искусственные способы жизнеобеспечения в такой необычной и неадекватной для организма ситуации.
Возникает вопрос: возможна ли истинная адаптация к условиям невесомости, при которой возникает перестройка системы регулирования, адекватной существованию в условиях на Земле. Этот вопрос еше требует своего решения.