22. Физиология человека

337

или сложнорефлекторную, которая осуществляется в период, предшествующий приему пищи, в момент приема пищи и в первые часы переваривания, 2) желудочную фазу, она осуществляется с участием нервных и гуморальных механизмов, которые порождаются химусом, находящимся в желудке (раздражение хеморецепторов, механорецепторов, тем­пературных рецепторов вызывает поток афферентных импульсов в ЦНС, в местные рефлек­торные дуги, что инициирует ответные реакции, направленные на изменение секреторного процесса; одновременно возникают и сигналы для повышенной продукции гормонов); 3) ки­шечную —это рефлекторный и гуморальный ответ на сигналы, идущие к секреторным клеткам с рецепторов кишечника, а также в ответ на раздражения химусом и продуктами переварива­ния. Этот ответ проявляется в секреции интестинальных гормонов.

В настоящее время эта концепция широко применима в физиологии.

Выраженность всех трех фаз, интенсивность секреторного процесса во многом зависит от вида пищи: на белки в основном повышается продукция пептидаз (желудочный сок, пан­креатический сок, кишечный), на углеводную пищу возрастает продукция амилаз и дисаха-ридаз (слюнная железа, панкреатический сок, кишечный сок), а на жирную пищу — продук­ция липаз и фосфолипаз (панкреатический сок, кишечный сок) и желчи. В процессе жизне­деятельности организма происходит адаптация секреторного процесса к продуктам пита­ния: при изменении характера питания меняется спектр ферментов ЖКТ.

Глава 25

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

Здесь имеются три большие парные слюнные железы — околоушная (продуцирует се­розную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи — муцина), подъя­зычная и подчелюстная (обе смешанные, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В сумме за сутки выделяется 0,5—2 литра, из них 30% приходится на долю околоушной железы. Вне приема пищи слюноотделение происходит для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более чем в 10 раз. и со­ставляет 3—3,5 мл/мин. Максимальное выделение, например, на лимонный сок, достигает 7,4 мл/мин. Так как слюнные железы являются также и органами выделения, то в слюне всегда имеются продукты, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, их уровень существенно повышается при нарушении функции почек. В слюне содержатся муцин, лнзоцим (мурамидаза), различные гидролазы: альфа-амилаза (расщепляет крахмал до декстринов и мальтазы) и альфа-глюкозидаза, или мальта-за. Эти ферменты при рН 6,8—7,4 способны начать гидролиз углеводов. Слюна также со­держит протеазы: катепсин, гландулаин, саливаин, липазу, щелочную и кислую фосфатазы, РНК-азу, нуклеазц. Однако роль этих ферментов остается неясной, так как в ротовой поло­сти и в желудке эти ферменты не действуют. Роль слюны — это смачивание пищи, раство­рение и гидролиз питательных веществ (главным образом углеводов), ослизнение пищи.

Слюнные железы продуцируют гормон партоин, который регулирует синтез белков, уровень кальция в крови (как кальцитонин щитовидной железы), усиливает сперматогенез, гемопоэз, повышает проницаемость гистогематических барьеров. Здесь же вырабатывает­ся фактор роста нервов, эпидермальный фактор, фактор роста эпителия: под влиянием этих факторов усиливается рост молочных желез, рост эндотелия сосудов кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожного покрова. Показано, что при удалении слюнных желез за­держивается развитие яичников и возникает атрофия семенников.

Регуляция слюноотделения — это сложнорефлекторный процесс, совокупность безус­ловных и условных рефлексов. Раздражение рецепторов ротовой полости, также как и ор­ганов обоняния, зрения вызывает активацию центров, регулирующих слюноотделение. Аф-ферентация идет по волокнам V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов. Центр слюноот­деления — это совокупность нейронов коры, подкорковых образований, гипоталамуса, про­долговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге (это основной компонент слюноот­делительного центра) расположены парасимпатические нейроны, сконцентрированные в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Верхнее слюноотделительное ядро активи­рует подъязычную и подчелюстную (через хорда тимпани) железы, а нижнее — через язы-коглрточный нерв — околоушную железу. В ответ на активацию парасимпатических воло­кон выделяется много серозной слюны. В спинном мозге (Th₂—Th₄) расположены симпати­ческие нейроны, которые тоже входят в слюноотделительный центр. Их влияние доходит до всех слюнных желез и вызывает продукцию слюны, содержащей мало жидкости, но много­ферментов. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является аце-тилхолин, который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами возбуждает сероз­ные слюнные железы, а у симпатических волокон — норадреналин, взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.

340

стемы, который обеспечивает адекватную продукцию секрета на соответствующий пище­вой продукт. Модули, регулирующие секреторные процессы, локализованы в мейсснеро-вом (подслизистом) сплетении — отдельном «отсеке» метасимпатической нервной систе­мы.

Гормональная регуляция секреции. Огромную роль в регуляции секреторных процессов играют интестинальные гормоны и парагормоны. Гормоны действуют через кровь, пара-гормоны — через интерстиций. Они продуцируются клетками, разбросанными в различ­ных отделах ЖКТ (желудок, 12-перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к систе­ме АИУД (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). Их называют гастроинтестиналь-ными гормонами, регуляторными пептидами, гастроэнтеропанкреатическими гормонами.

Некоторые из этих гормонов выделены в чистом виде, часть пока не открыта. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, мотилин. Парагормоны, или паракринные гор­моны — панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интести-нальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

При приеме белковой пищи преимущественно секретируются гастрин, ГИП, ПП, холе­цистокинин-панкреозимин, глюкагон. При углеводной пище усиливается продукция ГИП, энтероглюкагона, инсулина. Жирная пища стимулирует выработку холецистокинина-пан-креозимина, ГИП, мотилина, ПП, энтероглюкагона. Смешанная пища повышает продук­цию многих гормонов: гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, мотилина, инсулина, глюкагона, ПП, энтероглюкагона, серотонина, эндорфинов.

Гастрин усиливает секрецию НС1 и пепсиногенов в желудке, усиливает секрецию под­желудочного сока. Секретин усиливает секрецию бикарбонатов панкреатического сока и потенциирует действие холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу, одно* временно тормозя желудочную секрецию.

Холецистокинин-панкреозимин (это один гормон) усиливает холекинез, повышает сек­рецию ферментов поджелудочного сока, но тормозит секрецию НС1 в желудке. Гастраль­ный ингибитор пептидаз (ГИП) повышает выброс инсулина поджелудочной железой, тор-мОзит секрецию желудка, тормозит высвобождение гастрина. ВИП тормозит секрецию же­лудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железы и кишечную секрецию. Панкреатический полипегггид (ПП) является антагонистом холецистокинина-панкреозими­на. Соматостатин тормозит высвобождение гормонов ЖКТ, тормозит секрецию ЖКТ. Бом-безин усиливает высвобождение гастрина, повышая секрецию желудочного сока, усиливает продукцию ферментов панкреатического сока, энтероглюкагона, нейротензина, ПП. Энке-фалины тормозят секрецию ферментов панкреатического сока, но усиливают высвобожде­ние гастрина. Нейротензин тормозит секрецию НС1 желудка. Субстанция Р усиливает слю­ноотделение и секрецию поджелудочного сока. Химоденин усиливает продукцию химот-рипсиногена в поджелудочной железе. Глюкагон тормозит секрецию желудочного и подже­лудочного соков.

Следует отметить, что энтериновая система (система гормонов ЖКТ) играет важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Поэтому нарушение продукции гормонов приводит к серьезным последствиям. A.M. Уголев показал, что удаление у крыс 12-перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного. Это ре­зультат отсутствия продукции многих интестинальных гормонов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нерв­ные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени — для желудка, еще в меньшей степени — для кишечника. Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные, или локальные, механизмы играют существенную роль, в основном, в тонком и толстом кишечнике.

И.П. Павлов выдвинул идею о 3-х фазах секреции, удельной роли того или иного отдела регулирующей системы в отношении процесса секреции. Он выделял фазы: 1) мозговую,

338

При асфиксии за счет резкого накопления СО₂ повышается активность центра слюноот­деления, что сопровождается обильным отделением слюны.

У человека бывают различные отклонения от нормы: гипосалия, или сиалопения — умень­шение выделения слюны (это наблюдается, например, при лихорадке), или противополож­ное явление —г сиалорея, или птиализм (наблюдается при отравлении, например, солями ртути, мышьяка и является способом очищения организма от данных веществ).

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

Иа слизистой желудка на I мм² находится примерно 100 желудочных ямок, в каждую из которых открываются от 3 до 7 просветов желудочных желез. Железы желудка по своему составу и характеру секрета неодинаковы: фундалыше железы представлены главными, обкладочными и добавочными клетками, которые продуцируют соответственно пепсиноге-ны, HCI, слизь. Клетки кардиальной части желудка, расположенные вокруг пищевода, в основном представлены добавочными клетками, продуцирующими слизь. В пнлорическон части желудка, в основном, имеются главные клетки. Таким образом, ведущее значение в продукции желудочного сока имеют железы фундального отдела желудка. За сутки выделя­ется 2—2,5 литра. Натощак секретирустся незначительное количество (вариант запального сока). В момент начала приема пищи и после того, как пища попала в желудок, секреция желу­дочного сока постепенно возрастает и держится на сравнительно высоком уровне 4—6 часов от момента приема пищи. Наибольшее количество желудочного сока выделяется на белковую пищу, меньше — на углеводную и еще меньше — на жирную. Следовательно, характер выделения желудочного сока и его объем зависят от вида и объема пищи.

В норме желудочный сок богат ионами водорода, поэтому его рН = 1,5—1,8. Это обус­ловлено содержанием в соке соляной кислоты. До сих пор не дано четкого объяснения механизма секреции HCI. Одна из известных гипотез (карбоангидразная) утверждает, что в обкладочных (париетальных) клетках желудка содержится карбоангидраза, которая вызы­вает образование в больших количествах из СО₂ и Н₂О угольной кислоты Н₂СО₃, которая диссоциирует на Н⁺ и НСО₃; ионы водорода идут на образование HCI. В целом, обкладоч-ные клетки при максимальном возбуждении способны за 1 час продуцировать 23 ммоль HCI. Образование HCI — это аэробный процесс, поэтому при гипоксии, в том числе вы­званной недостатком гастрального кровообращения, секреция HCI уменьшается.

Помимо HCI, желудочный сок содержит воду (995 г/л), хлориды (5—б г/л), сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, новы натрия, калия, кальция. Главным компонентом являются фер­менты — пепсины (около 8 видов), гидролизующие белки до крупных полипептидов, липа­за (она здесь неактивна) и, конечно, муцин, благодаря которому организуется слизистый барьер — важнейший механизм, предотвращающий разрушение слизистой желудка под влиянием HCI и пепсинов.

Основное назначение желудочного сока — это обезвреживание пищи за счет разруше­ния микроорганизмов с помощью HCI, подготовка белков к гидролизу путем денатурации под влиянием HCI, первичный гидролиз белков с помощью пепсинов, которые активируют­ся HCI (возникают из пепсиногенов). Осуществление депонирующей функции желудка не­возможно при отсутствии HCI.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Центр регуляции желудочной секреции — это совокупность нейронов, локализованных в коре больших полушарий, гипоталамусе и в продолговатом мозге, где они представлены нейронами вагуса. Симпатические нейроны расположены в торакальном отделе спинного мозга. Через нейроны вагуса осуществляются основные воздействия на железы желудка — повышение секреции желудочного сока. Симпатические влияния имеют противоположный эффект — тормозной.

341

Постганглионарные волокна вагуса имеют прямой контакт с клетками желудочных же­лез, поэтому под влиянием реакции ацетилхолин + М-холинорецепторы повышается ак­тивность всех трех типов клеток: главных, обкладочных (париетальных) и добавочных. Второй механизм действия вагуса — опосредованный, через метасимпатическую нервную систему, третий механизм — тоже опосредованный, но через гуморальное звено: волокна вагуса иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин — один из самых мощных активаторов работы главных клеток желез желудка. Под влияни­ем вагуса продукция гастрина возрастает.

Из гуморальных факторов, повышающих активность желез желудка, следует отметить гастрин и гистамин.

Гастрин продуцируется G-клетками пилорической части желудка. Через кровь гастрин достигает главных и добавочных клеток и повышает их активность. Когда концентрация HCI достигает высоких значений (рН=1), активность гастринпродуцирующих клеток сни­жается по механизму отрицательной обратной связи.

Продукция гастрина повышается под влиянием вагуса, а также при действии на G-клет­ки бомбезина, экстрактивных веществ, продуктов переваривания белков. Т. е. стимуляцию осуществляют те продукты, которым необходим желудочный сок. В настоящее время в кли­нической практике используется синтетический аналог гастрина — пентагастрин.

Гистамин продуцируется клетками типа ЕСЛ желудка. Его продукция повышается под влиянием вагуса. Гистамин за счет взаимодействия с Н₂-гистаминовыми рецепторами повы­шает продукцию HCI обкладочными (париетальными) клетками. При блокаде Н₂ рецепто­ров секреция HCI уменьшается, что указывает на важную роль гистамина в этом процессе.

Торможение секреции желудочного сока и, особенно, секреции HCI осуществляется симпатическими волокнами, а также гормонами, продуцируемыми в кишечнике (секре­тин, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон, ГИП, ВИЛ, нейротензин, бульбогастрон, серотонин).

Для желудочной секреции типичны описанные И.П. Павловым три фазы секреции: 1) моз­говая фаза, или сложнорефлекторная, реализуемая за счет комплексов условных и безуслов­ных рефлексов, в ее осуществлении участвуют вагус, гастрин, гистамин; она возникает еще до поступления пищи в желудок и готовит желудок к восприятию пищи (запальный, или аппетитный, желудочный сок по И.П. Павлову); 2) желудочная фаза возникает при нахождении пищи в желудке; она реализуется за счет вагуса, метасимпатической нервной системы и гуморальных факторов: гастрина, гистамина, экстрактивных веществ; 3) ки­шечная — если пища поступает в кишечник недостаточно «готовой» для последующих этапов гидролиза, то в кишечнике возникают сигналы, которые повышают секрецию же­лудочного сока, а если пища, наоборот, «чрезмерно» готова или содержит избыток HCI, то возникают сигналы, которые тормозят желудочную секрецию; торможение осуществ­ляется за счет выделения перечисленных выше гормонов (секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП и т.п.), а стимуляция — за счет рефлексов (местных и центральных), возникающих с рецеп­торов кишечника и реализующихся через вагус, метасимпатическую систему, гастрин и гистамин.

Влияние вагуса в целом настолько выражено, что в ряде случаев у больных при чрезмер­ной выработке HCI производят ваготомию — пересечение основной массы волокон вагуса, идущих к желудку. Во многих случаях это дает позитивный результат.

Фактор Касла. В пище содержится витамин В₁₂, необходимый для эритропоэза. Его на­зывают внешним фактором Касла. Всасывание этого витамина может происходить лишь при условии, что в желудке будет вырабатываться, так называемый, внутренний фактор Касла. Антианемичный внутренний фактор Касла представляет собой гастромукопротеид, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид (секрет добавочных клеток желез желудка). Благодаря этому мукоиду белок защищен от действия пепсинов. Когда секреторная функция желудка снижена (про­дукция пепсиногенов и мукоида), то продукция фактора Касла тоже снижается, и в резуль-

342

тате витамин В,₂ не усваивается, не всасывается в тонком кишечнике и не депонируется в печени. Развивается анемия.

Желудок и рН кровя. Так как желудок является местом продукции соляной кислоты, то он участвует в поддержании рН крови. Вероятно, когда в крови имеется избыток водород­ных ионов (ацидоз), то обкладочные клетки желудка могут продуцировать HCI в больших, чем обычно, количествах и тем самым уменьшать явление ацидоза. Вопрос об участии же­лудка в регуляции рН крови исследован недостаточно.

Желудок и гормоны. Кроме секреции компонентов желудочного сока, секреторные клетки желудка — клетки системы АПУД — секретируют гормоны: гастрин, гистамин, серотонин, катехоламины, соматостатин, ВИП, бомбезин.

СОК ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

За сутки вырабатывается 1,5—2,5 литра сока. С момента начала пищеварения и в тече­ние 4—6 часов происходит интенсивное выделение этого сока, в дальнейшем (если нет сле­дующего приема) интенсивность секреции снижается. Количество сока и его состав зави­сят от вида пищи. Имеется четкая зависимость — меняется рацион, меняется состав сока.

Сок имеет щелочную среду: рН = 7,5—8,8. Это обеспечивается огромным количеством бикарбонатов — их концентрация в соке достигает 150 ммоль/л (сравним в плазме крови — 24 ммоль/л). Панкреатический сок секретируется, главным образом, ацинозными панкреа-цитами. Помимо бикарбонатов сок имеет набор всех гидролаз: амилаза, мальтаза, инверта-за, липаза, протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген), проэластаза, аминопептидаза, кар-боксипептидазы А и В, дипептидазы, нуклеазы, фосфолипаза А, эстераза.

Протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидаза и т. п.) вырабатываются в неактивном виде. Попав в 12-перстную кишку, трипсиноген превращает­ся под влиянием энтерокиназы в трипсин, и этот активированный фермент, помимо того, что он гидролизует белки, вызывает активацию остальных протеаз панкреатического сока. Сок панкреатической железы выделяется в 12-перстную кишку через единый с общим желч­ным протоком сфинктер. В ряде случаев возможно попадание в панкреатическую железу сока из 12-перстной кишки, либо желчи или смеси их. В этом случае возможно внутрипан-креатическое активирование трипсиногена и остальных протеаз, что в конечном итоге вы­зывает развитие острого панкреатита.

Регуляция выделения осуществляется за счет нервных и гуморальных влияний. Фазы: мозговая, желудочная и кишечная. Центры панкреатического сокоотделения расположены в тех же участках мозга, что и центры регуляции желудочного сокоотделения. Все влияния ЦНС осуществляются через вагус (он повышает секреторную активность) и симпатические волокна (торможение). Место (в ЖКТ) вырабатываются стимуляторы панкреатического сокоотделения: секретин (усиливает в основном продукцию бикарбонатов), холецистоки-нин-панкреозимин (повышает продукцию ферментов), гастрин, серотонин, химоденин (по­вышает продукцию химотрипсиногена), желчные кислоты. Часть гормонов оказывает двой­ной эффект: вначале возбуждают, а потом — угнетают секрецию (глюкагон, соматостатин, кальцитонин, ГИП, ПП, ВИП).

Назначение панкреатического сока — нейтрализация кислого содержимого в 12-перст­ной кишке (чем выше кислотность вышедшего из желудка химуса, тем выше продукция панкреатического сока и выше содержание в нем бикарбонатов) и гидролиз углеводов, жи­ров, белков, нуклеиновых кислот за счет полостного пищеварения.

Клетки панкреатической железы способны секретировать гормоны: инсулин (бета-клетг ки, или В-клетки), глюкагон (альфа-клетки, или А-клетки), соматостатин (дельта-клетки, или Д-клетки), панкреатический полипептид — ПП (РР-клетки). Здесь же, в панкреатичес­кой железе, секретируются серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, а в клетках выводных протоков поджелудочной железы — липоксин (влияющий на жировой обмен) и ваготонин (его продукция повышает тонус вагуса).

343

КИШЕЧНЫЙ СОК

За сутки продуцируется около 2,5 л кишечного сока, принимающего участие в полост­ном гидролизе белков, углеводов, жиров. В 12-перстной кишке продукция осуществляется за счет бруннеровых желез, расположенных в криптах, а в дистальной части этой кишки и на протяжении тощей и частично подвздошной — за счет либеркюновых желез, рН сока = 7,2—8,6. В нем присутствуют свыше 20 различных видов ферментов, в том числе протеазы (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидазы), амилаза, мальтаза, инвертаза, липаза.

В регуляции кишечного сокоотделения влияние ЦНС, вагуса, симпатических волокон выражено слабо. Ведущее место принадлежит местным механизмам, в том числе местным рефлекторным дугам и гормонам. За счет рецепции содержимого кишечника, в том числе за счет определения продуктов гидролиза, рН, температуры, возникают местные рефлексы (на базе метасимпатической нервной системы) и активизируется продукция гормонов, что, в конечном итоге, и усиливает продукцию сока. Роль стимуляторов сокоотделения играют продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, ГИП, ВИП, мотилин; торможение оказывает соматостатин. Говорить о фазах секреции (мозговой, же­лудочной, кишечной) в отношении продукции кишечного сока нецелесообразно.

Как и в желудке, в панкреатической железе, в железах тонкого кишечника осуществля­ется процесс экскреции метаболитов: мочевины, мочевой кислоты, креатинина, ядов и мно­гих лекарственных препаратов. Особенно интенсивно этот процесс происходит при нару­шении функции почек.

ПЕЧЕНЬ

Функции желчи:

• эмульгирует жиры в 12- перстной кишке, растворя­ ет продукты гидролиза жиров;

• способствует всасыва­ нию и ресинтезу триглице- ридов (участвует в образо- вании мицелл и хиломи- кронов);

• повышает активность ферментов панкреатическо­ го сока, особенно липазы;

• усиливает гидролиз и всасывание белков и угле­ водов;

• стимулирует желчеоб­ разование (холерез);

• стимулирует желчевы- деление (холекинез);

—стимулирует моторную деятельность тонкого ки­шечника;

• стимулирует пролифе­ рацию и слущивание энте- роцитов;

• инактивирует пепсин в 12-перстной кишке;

— оказывает бактери­цидное действие.

Рис. 94. Функции печени.

344

Рис. 95. Кровоснабжение печени.

А — характерное слияние крови системы печеночной артерии и воротной вены в венозные синусы, в стенках — купферовские клетки. Б — общее кровоснабжение печени.

О БРАЗОВАНИЕ И СОСТАВ ЖЕЛЧИ

За сутки секретируется 500— 1500 мл желчи. Ее образование происходит в гепатоцитах: печеночные клетки контактируют с кровью: из этой крови активно и (или) пассивно выхо­дит ряд веществ — вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны, желчные кислоты. Все они попадают в гепатоцит. Одновременно в гепатоците происходит образова­ние желчных кислот, желчных пигментов. Все эти вещества выделяются гепатоцитами в желчные капилляры, которые собираются в желчные протоки. Когда желчь идет по этим капиллярам, в них происходит реабсорбция — удаление из желчи необходимых организму продуктов — примерно такой же процесс, как в почках. В результате, в желчи остаются вещества, необходимые для пищеварения или которые требуется вывести из организма. Ведущая роль в образовании желчи принадлежит механизмам активной секреции. Желчь идет по печеночным протокам, которые впадают в общий желчный проток. В этот же про­ток впадает пузырный проток, который несет желчь из желчного пузыря. Вне пищеварения желчь скапливается в желчном пузыре, а при пищеварении она вначале вся идет из желчно­го пузыря в 12-перстную кишку, а затем — непосредственно из печеночного протока попа­дает в 12-перстную кишку, не заходя в пузырь. В пузыре обычно происходит концентрация желчи. Образование желчи, т. е. холерез идет непрерывно, независимо от фазы питания, а выделение (холекинез) — периодически.

345

Таблица 17. Состав желчи

Компоненты желчи	Печеночная желчь	Пузырная желчь
вода, г/л	974	867
соли желчных кислот, г/л	10,3	91,4
жирные кислоты, г/л	1,4	3,2
пигменты желчные, г/л	5,3	9,8
холестерин, г/л	0,6	2,6
натрий, ммоль	145	130
калий, ммоль	5	9
кальций, ммоль	2,5	6
хлор, ммоль	100	75
НСО], ммоль	28	10
рн	7,3—8,0

Все особенности желчи как секрета определяют 3 ингредиента: