- •По вопросам приобретения книги
- •Глава 1
- •Глава 2 физиология мышц
- •Глава 3 физиология синаптической передачи
- •Глава 4 процессы управления в живых системах
- •Глава 5
- •Глава 6
- •Глава 7 физиология вегетативной нервной системы
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Глава 9 учение о высшей нервной деятельности
- •Глава 10
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тнреондных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламинов, серотоннна, гистамвна.
- •Глава 11
- •Глава 12
- •11 .Физиология человека
- •Глава 13 физиология крови
- •1) Фагоцитоз; 2) внутриклеточное переваривание; 3) цитотоксическое действие; 4) дег-рануляция с выделением лизосомальных ферментов.
- •Азкц — антителозависимая клеточная цитотоксичность — реализуется с участием к-клеток, т-лимфоцитов, макрофагов, нейтрофилов и при наличии антител к данной чуже родной клетке.
- •Глава 14 группы крови. Свертывание крови
- •А нтигены
- •Кровезаменители дезинтоксикационного действия: гемодез, полидез или неогемодез,
- •Препараты для белкового парентерального питания: гидролиэат казеина, гидроли- эин, аминопептид, аминокровин, аминокислоты в смеси (полиамин, левамин, амнион).
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •Глава 16
- •15. Физиология человека
- •16. Физиология человека
- •Глава 17 регуляция кровообращения
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляция: деятельности сердца. А. Закон сердца, или закон Франка-Старлинга: чем больше растянута мышца сердца,
- •2. Пример, поясняющий роль вазокардиальных рефлексов: при повышении кровяного давления в области дуги аорты или в области каротидного синуса, где имеется большое
- •17. Физиология чедежка
- •Глава 18 органное кровообращение
- •Глава 19
- •2) При форсированном (глубо ком) вдохе человек может допол нительно вдохнуть определенный
- •После максимального выдоха в легких остается определенный объем, который ни при каких условиях не покидает легкие, — остаточный объем легких (оол), в среднем он. Ра вен 1200 мл.
- •18. Физиология человека
- •Дыхательная апраксия. Наблюдается при поражении нейронов лобных долей. Боль* ной не способен произвольно менять ритм и глубину дыхания, но обычный паттерн дыха ния у него не нарушен.
- •Нейрогенная гипервентиляция. Дыхание частое и глубокое. Возникает при стрессе, при физической работе, а также при нарушениях структур среднего мозга.
- •Глава 20
- •19. Физиология человека
- •Глава 21
- •Глава 22
- •20. Физиология человека
- •1. Сократительный термогенез — продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:
- •2. Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, Лшкогенолиза и липолиза):
- •Паровые бани, например, русская баня. Иногда их называют «парильнями» (темпера тура 45—60°с, влажность — 90—100%);
- •Суховоздушные бани, например, финская баня или сауна (температура среды 90— 120°с, влажность —10—15%).
- •Глава 23
- •21. Физиология человека
- •Глава 24
- •22. Физиология человека
- •Глава 25
- •Желчные кислоты,
- •Желчные пигменты,
- •Холестерин.
- •Смешанные мицеллы. Такие мицеллы содержат холестерин, желчные кислоты и фос- фатидилхолин (мицеллярная фракция).
- •Внемицеллярный жидкостно-кристаллический холестерин в водном окружении желчи.
- •3) Твердокристаллический холестерин (осадок). Жидкостно-кристаллический холестерин нестабилен, он стремится перейти в одну из
- •Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26 физиология питания
- •3) Физиологическое распределение количества пищи по ее приемам в течение дня (см. Выше).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •25. Физиология человека
- •Глава 28
- •Глава 29
- •26. Физиология человека
- •Глава 30 время и функции организма
- •Ритмы высокой часто ты. К ним относятся все ко лебания с длительностью цик ла не более 0,5 часа.
- •Ритмы средней частоты: ультрадвый (ультрадианный)
- •3. Ритмы низкой частоты: циркавижинтанный (с 20- дневной длительностью), циркатригинтанный (соответ ствует лунному месяцу — около 30 дней), цирканнуаль- ный (годичный).
- •Глава 31 физиология трудовых процессов
- •28. Физиология человека
- •Глава 32 экология человека
- •Демографической структуры национальной и этнической структуры состояния здоровья населения
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •250 Тыс._ младенцев рождаются ежедневно. 1040 — в час, 3 — в секунду. За 21 день рождается столько, сколько составляет население большого города, за 8 месяцев — фрг, за 7 лет — Африки.
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •31. Физиология человека
- •32. Физиология человека
- •Глава 35 физиология старения*
- •Оглавление
- •Глава 1 V 5
- •Глава 2 и
- •Глава 4 34
- •Глава 6 so
- •Глава 8 76
- •Глава 9 „ юз
- •Глава 11 131
- •Глава 12 ш
- •Глава 13 — из
- •Глава 14 ; 194
- •Глава 15 204
- •Глава 16 224
- •Глава 17 244
- •Глава 18 259
- •Глава 19 271
- •Глава 20 279
- •Глава 21 294
- •Глава 22 зог
- •Глава 24 .; 329
- •Глава 25 340
- •Глава 26 354
- •Глава 27 , 370
- •Глава 28 зев
- •Глава 29 „ - 396
- •Глава 30 407
- •Глава 31 , 418
- •Глава 32 : 4зв
- •Глава 33 4so
- •Глава 34 .... . «. 458
Глава 4 процессы управления в живых системах
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Управление — один из важнейших процессов в живом организме. В литературе часто слова «управление» и «регуляция» используются как синонимы.
Итак, управление — это совокупность действий, производимых над органом или систе-. мой (над органами или системами), направленных на достижение определенной цели или положительного для организма результата.
Управление может осуществляться за счет: а) регуляции, б) инициации, в) координации. Под регуляцией можно понимать управление деятельностью органа (системы), который работает в автономном режиме (обладает свойством автоматии). Например, сердце обладает свойством автоматии, поэтому управление его деятельностью может происходить за счет усиления или торможения его сокращений. Регуляция может проявляться в двух вариантах: торможение или активация (стимуляция) деятельности органа.
Инициация — это процесс управления, при котором происходит запуск деятельности органа, не обладающий свойством автоматии. Например, инициируется деятельность скелетных мышц (совершение фазных сокращений или поддержание позы). Отметим, что в физиологической литературе не выделяется такой способ управления как инициация, хотя он очевиден.
Координация — это вид управления, при котором согласуется деятельность нескольких органов или систем одновременно и такое управление направлено на получение положительного (полезного для организма) результата. По сути этот вид управления — функциональные системы в понимании П. К. Анохина.
СРЕДСТВА УПРАВЛЕНИЯ (РЕГУЛЯЦИИ)
В организме существует ряд структур, которые участвуют в процессах управления.
БАВ-лродуцирующие клетки.
Эндокринные железы.
Центральная нервная система.
Органы и системы, которые управляются^ Они содержат механизмы, используемые в процессах регуляции. Например, в сердце есть периферические рефлекторные дуги, или в органе — гладкие мышцы, которые в ответ на растяжение могут повышать свой тонус, или в мембране клетки содержатся ионные каналы, управляемые рецепторами и т. д.
Все эти конкретные материальные образования (субстраты) участвуют в процессах управления. Различают три основных вида регуляции — гуморальную, местную и нервную.
Местная регуляция осуществляется в трех вариантах. 1) По типу нервной регуляции — за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги, например, Мейсснерово и Ауэрбахово сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечные рефлекторные дуги. Эти внутриорганные системы получили, по А. Д. Ноздрачеву, название — метасимпатиче-ская нервная система. 2-й вариант.-— по типу гуморальной регуляции — в мышце во время работы могут накапливаться метаболиты, и они служат участниками процесса регуляции микроциркуляции в этой мышце. Например, в скелетных мышцах имеются сосуды, иннер-вируемые симпатическими адренергическцми волокнами. В условиях покоя адренергичес-кие влияния за счет взаимодействия норадреналина с альфа-адренорецепторами ГМК сосуда вызывают сужение сосуда. В работающей мышце появляются метаболиты — молочная
34
кислота, аденозиндифосфат, ионы К — они могут «маскировать» альфа-адренорецепторы ГМК и блокировать суживающее действие адренергических волокон. В работающих мышцах диаметр сосудов возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия мышцы). 3-й вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физических, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирования. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков — тропонина и тропоми-озина, которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращение — расслабление). Другой пример: кровенаполнение в сосудах мозга не должно зависеть от системного давле!шя (давления в сонной артерии). Когда давление возрастает (по каким-либо причинам), то просвет сосудов, питающих головной мозг в ответ на это остается прежним — это обусловлено тем, что при повышенном давлении активность ГМК возрастает, сохраняя прежний диаметр (просвет) сосуда. Так регулируется диаметр сосуда с участием местных механизмов.
Гуморальная регуляция — это регуляция (управление) деятельностью органа или системы за счет воздействия на них через специфические,рецепторы гормонов или БАВ. Гормоны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется в основном наличием в соответствующем органе-мишени специфических рецепторов. При их наличии орган будет отвечать на воздействия, при отсутствии — прямое влияние гормона или БАВ почти исключено. Частные вопросы гуморальной регуляции будут подробно рассмотрены в лекциях по эндокринологии.
Нервная регуляция — это регуляция (управление) с помощью специально предназначенной для этих целей структуры — ЦНС. Можно говорить о двух вариантах нервной регуляции: соматической — регуляции деятельности скелетной мускулатуры и анализаторов, и вегетативной — регуляции деятельности внутренних органов.
Прежде чем осуществить знакомство с принципами устройства нервной системы и механизмами, посредством которых ЦНС способна управлять деятельностью органов и систем, целесообразно рассмотреть некоторые общие представления о процессах управления. Они сформулированы в кибернетике и отражены в теории функциональных систем (П.К. Анохин).
Кибернетика — это наука об общих принципах управления в машинах, живых системах и обществе. Биологическая (и как ее варианты — физиологическая и медицинская) кибернетика изучает процессы управления в организме. Рассмотрим основные принципы управления, которые сформулированы кибернетикой.
«Кибернетическая система» — это такая система, в которой можно выделить: 1) управляющее устройство, 2) объект управления, 3) канал прямой связи, по которому к объекту управления идет управляющее воздействие. Результатом деятельности объекта управления является какой-то параметр или группа параметров. Именно из-за результата действия (обозначим его как XL) происходит процесс управления. Конечно, это самая простая система. Более сложные кибернетические системы могут включать в себя много других атрибутов, например, канал обратной связи, измерительное устройство, предназначенное для оценки результата действия или для измерения возмущающего сигнала, действующего на объект управления.
В кибернетике выделяют три основных принципа управления, аналоги которых мы достаточно легко находим в организме: I) по рассогласованию (по ошибке), 2) по возмущению и 3) по прогнозированию. В организме имеет место комбинация этих трех принципов. Задача физиолога (и студента при изучении основ физиологии) — выделить все компоненты кибернетической системы, принцип управления.
1. Принцип управления по рассогласованию (по ошибке). Имеется УУ (управляющее устройство), ОУ (объект управления), канал прямой связи, управляющее воздействие — У, результат деятельности системы — X,, а также — канал обратной связи, который содержит измерительное устройство, позволяющее оценить величину X, и передать информацию о ней в УУ. На входе этой информации в УУ имеется так называемый аппарат сравнения (АС), в котором происходит сравнение величины Xj с величиной Хд — с уставкой (эта величина
35
задается вышерасположенной системой, выше по рангу, по иерархии). Если имеет место ошибка (е-эпсилон), т. е. разность между Х„ и X, существенна, то в УУ вырабатывается такая система команд, которая, доходя до ОУ, меняет его деятельность таким образом, что бы X, приблизился к уставке, X, -^ Хо. . . , . ...
Принцип управления по возмущению. В этом случае замеряется величина возмущаю щего воздействия (М), информация о чем поступает в управляющее устройство, которое вырабатывает систему команд (управляющее воздействие), в результате чего меняется дея тельность объекта управления так, что регулируемый параметр остается на постоянном уровне, несмотря на действие возмущения. Пример: при низкой температуре на улице тер морецепторы улавливают эту ситуацию и в результате, еще до того, как возникнет смеще ние температуры крови, произойдут такие изменения в исполнительных органах, которые приведут к сохранению постоянства температуры крови.
Принцип управления по прогнозированию. Ситуация такова: на объект еще не дейст вует возмущающее воздействие, но уже имеется сигнал (сообщение) о том, что в ближай шее время возмущение будет действовать на объект управления* и это может привести к отклонению параметра от задаваемого уровня. Для того чтобы сохранить регулируемый параметр на заданном уровне, досрочно (загодя) меняется деятельность объекта управле ния. Это осуществляется на основе поступления в УУ информации о предстоящем дейст вии возмущения. . .
В организме человека и животных часто эти три принципа управления соединены в единое целое, т, е. в комбинацию трех принципов управления. Такую схему несложно «построить» на основании вышеизложенного.
Задача физиологов — обнаружить, какой принцип управления действует в данной системе, что является УУ, ОУ, какой конкретно вид имеет канал прямой связи, канал обратной связи, что является измерительным устройством и т. п., провести идентификацию физиологических процессов с позиций кибернетики. Это упрощает анализ физиологических механизмов, стандартизует процедуру исследования и является своеобразным алгоритмом.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова — Пётр Кузьмич Анохин, в последующем академик АН СССР — поставил вопрос; каким образом организм как совокупность отдельных органов. и систем выполняет свои задачи, каким образом он достигает положительных для организма целей. С позиций классической физиологии того времени, в том числе учения о рефлексах (безусловных и условных) нельзя было дать ответ на этот вопрос. Ц, предвосхищая развитие кибернетики, П. К. Анохин предложил свою концепцию для объяснения проблем управления. Она получила название теории функциональных систем. В последующие годы теория была развита и в настоящее время, по мнению ряда физиологов, является ведущей теорией, объясняющей принципы нервной регуляции, принципы управления в живых системах.
Теория функциональных систем предполагает, что в организме имеется управляющее устройство (по терминологии П.К. Анохина — «центральная архитектура'»), которое управляет многими органами или системами, входящими в данную функциональную систему и работающими ради получения определенного конкретного результата действия, а точнее — положительного приспособительного результата. Иначе говоря, системы создаются, ради получения положительного результата. Отсюда, по П.К. Анохину, результат действия — это системообразующий фактор, именно результат организует систему. С точки зрения ФС (функциональных систем) можно говорить о 4-х вариантах результатов.
Показатели внутренней среды организма, которые определяют нормальный метабо лизм тканей (например, рН, рСО2, рО2, величина артериального давления и т.п.).
Результаты поведенческой деятельности, которые удовлетворяют основные биологи* ческие потребности организма — в том числе, пищевые, питьевые, половые и т. п.
Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сооб ществ.
36
4) Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности.
По мнению П.К. Анохина, любая ФС состоит из 5 основных компонентов (он называет, в целом, общее представление о структуре ФС как операционная архитектоника ФС): 1) Полезный приспособительный результат (ведущее звено ФС). 2) Рецептор результата (в кибернетических представлениях — это измерительное устройство). 3) Обратная аффе-рентация — информация, идущая от рецептора в центр (в кибернетике — это канал обратной связи). 4) Центральная архитектура (нервные центры, а в кибернетике — это управляющее устройство). 5) Исполнительные компоненты (в кибернетике — это объект управления).
Таким образом, данное представление мало чем отличается от схем кибернетики. В этом, кстати, и проявилось предвосхищение идей кибернетики. Но главное отличие состоит в том, что по П.К. Анохину, ФС — это динамические образования: если результат получен, то система может быть ликвидирована. И второе важное положение: П.К. Анохин подробно рассмотрел деятельность (функционирование) центра, центральной архитектуры. Согласно П.К. Анохину, центральная архитектура включает в себя ряд логических блоков, решающих вполне определенную задачу, и в итоге вся ФС получает искомый полезный результат. Что же включает в себя центральная архитектура?
По П.К. Анохину, здесь имеется следующая последовательность блоков.
1. Блок афферентного синтеза, который па основе механизмов памяти и мотивации «просеивает» всю поступающую информацию (а за 1 с в мозг поступает огромное количество информации) и отбирает из нее наиболее нужную для организма в данный момент времени.
Блок принятия решения: в этом блоке на основе поступившей (отобранной) информа ции и на основе опыта (памяти) и мотивации принимается решение (что делать?). Копия этого решения передается в блок акцептора результата действия, а основная информация о принятом решении поступает в блок эфферентного синтеза.
Блок эфферентного синтеза — это блок, содержащий набор стандартных программ, отработанных в ходе индивидуального и видового опыта для получения положительных результатов. Задача блока — в данный момент времени выбрать наиболее адекватную, наи более удобную программу для получения положительного результата, для достижения по ставленной цели.
37
Блок акцептора результата действия: в нем хранится копия принятого решения и про исходит сравнение получаемого реального результата с желаемым. Информация поступает сюда, следовательно, от двух источников — от блока принятия решения и от блока оценки результата действия.
Блок оценки результатов действия: когда система функционирует, то получается опре деленный результат ее деятельности. Этот результат оценивается (рецептор результата — см. выше) и информация о результате подается по каналу обратной связи (по П. К. Анохи ну — это обратная афферентация) в центры, в блок оценки результата действия, откуда она поступает в акцептор результата действия и сличается с копией (с планом). Если имеется достаточное соответствие между планом и фактическим результатом, то система выполни ла свою роль и может быть ликвидирована.
Часть ФС, направленных на поддержание констант организма, функционирует постоянно в течение всей жизни. Часть ФС создаются для выполнения сиюминутной задачи, часть
— для выполнения задач, требующих годы, и т. д.
Итак, гипотеза есть. Но ее реальность — это большой вопрос. До настоящего времени идет поиск конкретных анатомических структур мозга, ответственных за указанные выше блоки. Идет поиск механизмов, посредством которых эти блоки способны выполнить соответствующую функцию.
СИСТЕМОГЕНЕЗ
По П. К. Анохину, функциональные системы возникают всякий раз в зависимости от необходимости выполнения какой-то определенной задачи. В данном случае говорят о результате как о системообразующем факторе. Под системогенезом понимается исторический аспект появления целого ряда ФС организма — в онтогенетическом аспекте. П.К. Аяо-хин выделил два основных периода системогенеза: антенатальный (внутриутробный) и по-стнатальный (после рождения). Он полагал, что в антенатальном периоде созревают и оформляются (с физиологической точки зрения) те системы, которые необходимы для развития плода, без которых невозможны жизнь плода и существование сразу после рождения. Например, по П. К. Анохину, у плода развиваются системы поддержания постоянства газового состава, системы, поддерживающие мышечный тонус, и т. п. Так, известно, что вестибулярный аппарат у плодов развивается рано н поэтому рано формируются веетибулоспи-нальные пути, управляющие тонусом мышц. В результате — внутриутробное расположение плода (повышенный тонус сгибателей, головное предлежание) — это наиболее оптимальный для него вариант расположения. Для родового акта также сформированы системы, способствующие рациональному продвижению плода по родовым путям. К моменту рождения у плода должны созреть органы дыхания и вся ФС, направленная на поддержание газового состава среды. Это имеет, как правило, место и плод сразу же после рождения совершает первый вдох и в дальнейшем самостоятельно выполняет эту важную функцию
— поддержание постоянства газового состава крови. У новорожденного заранее созревают функциональные системы дыхания, питания, гомеостаза и т. п. В постнатальном периоде происходит становление (дозревание) других функциональных систем. В целом, П. К. Ано хин выдвигал принцип системной гетерохронии, т. е. разное по времени созревание ФС.
К. В. Судаков с сотрудниками активно продолжает разрабатывать теорию ФС и широко внедрять эту теорию в различные разделы физиологии.
Ученики П. К. Анохина внесли свой вклад и в представление о системогенезе. Например, постнатальный период дополнили еще двумя периодами: а) период зрелости и б) период старения. То есть ФС проходят свою эволюцию по мере старения организма. В настоящее время перед физиологами стоит важная проблема — раскрыть конкретные внутрицен-тральные структуры, составляющие основу функциональных систем.