Розділ 3

стосовується в селекції, а особливо – для визначення коефіцієнта успадковуваності. Тобто, за допомогою дисперсійного аналізу, порівняно з іншими методами, отримують більш надійні і вірогідні значення коефіцієнта успадковуваності. Це дозволяє більш точно виявити в загальній варіабельності вплив факторів середовища і отримані результати широко використовувати для планування селекції й оптимізації програм.

3.4. Популяційні параметри та їх характеристика

Процес удосконалення сільськогосподарських тварин повинен здійснюватися безперервно, тривати протягом багатьох поколінь і грунтуватися на аналізі результатів попередньої селекції. За допомогою статистичних методів визначають селекційно-генетичні параметри, що і характеризують прояв кількісних ознак в популяції.

При математико-статистичному аналізі популяцій за кількісними ознаками використовують такі основні показники: середній розвиток ознаки у особин популяції ( X ); ступінь мінливості ознаки, що виражають її фенотиповий стан – σP , СV , σ 2P ; характер варіабельності ознаки (нормальний, біномінальний, пуассоновий розподіл частоти за класами варіюючої ознаки); величина і напрямок фенотипових і генотипових корелятивних зв’язків (rP i rG); показник успадкування (h2) і повторюваності (rW) ознаки; селекційний диференціал (Sd); інтенсивність селекції (і ), ефективність відбору (R або

G ); реалізовану спадковість (h2r ); розкладання фенотипової варіанси ознаки (σ 2Р) на її складові компоненти – генетичну (σ 2G) і середовищну (σ 2Е). Ці параметри для кількісних ознак визначаються методами кореляційного, регресійного, дисперсійного аналізів.

За допомогою наведених параметрів, які належать до методів математичної статистики, можна з достатньою точністю розкрити закономірності фенотипічної й генетичної мінливості селекційних ознак у популяції, оцінити прогноз результатів відбору, правильно визначити племінну цінність тварин тощо. Водночас окремі особини одержують відповідну характеристику шляхом порівняння їхніх показників з популяційними середніми.

Найбільш поширеною характеристикою популяції (генеральної або вибіркової сукупності) є величина середнього значення ознаки.

61

Підпала Т.В.

Порівняння середніх значень ознак, наприклад, у групі батьків і їх потомків дозволяє виявити характер успадкування, тобто домінантність чи проміжний тип успадкування ознаки потомством, установити величину гетирозисного ефекту і тому подібне.

Середнє значення ознаки визначають різними статистичними параметрами і різними методами залежно від специфіки варіючої ознаки, особливостей варіювання розміру вибіркової сукупності і від того, яка була поставлена мета при застосуванні статистичного методу для отримання середнього значення ознаки.

Проте середні величини не дозволяють оцінювати гетерогенність (різноманітність) особин популяції за селекційними ознаками. Мінливість тварин визначається на підставі відхилень кожної особини від середньої величини ознаки у стаді, популяції, породі. Показниками мінливості є середнє квадратичне відхилення (s); коефіцієнт мінливості (CV) і варіанса (s2).

Відомо два методи визначення стандартного відхилення на основі опрацювання вибіркової сукупності: наближений і точний. Позитивним у квадратичному відхиленні є те, що воно може бути розкладено в дисперсійному аналізі на різні компоненти або фактори мінливості. Знаючи ступінь впливу окремих факторів на мінливість селекційних ознак, можна правильно здійснювати оцінку і відбір племінних тварин. Стандартне відхилення – величина іменована, виражається в тих же одиницях виміру, що й ознака (кг, г, см тощо).

Для оцінки відносного ступеня мінливості використовується коефіцієнт мінливості, який виражає відхилення ознаки від середньої величини у відсотках. За величиною фенотипової мінливості господарськи корисні ознаки поділяються на високо, середньо і низькомінливі. До високомінливих ознак (CV > 15%) відносяться такі, що виражають загальний вихід продукції (надій, настриг шерсті тощо) і їх розвиток обумовлено спадковістю й умовами середовища, а також взаємодією обох факторів.

Середній ступінь мінливості (CV = 10-15%) мають ті ознаки, за якими ведеться стабілізуючий відбір, і які мають побічне значення у визначенні виходу тваринницької продукції. До них належать основні проміри тіла, жива маса тощо.

62

Розділ 3

До низькомінливих (CV < 10%) належать ознаки, які відображають якість продукції: вміст у молоці жиру і білка, показники якості м’яса і яєць, довжина і тонина вовни та інші. Залежно від ступеня мінливості визначаються і використовуються методи оцінки, відбору і підбору тварин.

Як міру мінливості кількісної ознаки використовується середній квадрат відхилень (варіанса σ 2) від показника середньої величини.

Попередньо згадувалося, що фенотип являє собою результат впливу генотипу і середовища та їх взаємодії, тобто Р = G + Е. Якщо цей вплив виміряти показником мінливості – варіансою (дисперсією s2), то її можна розкласти на компоненти (табл.1).

Таблиця 1

Компоненти варіанси (за В.Л.Петуховим, 1989)

Фенотипічна мінливість ознаки характеризується фенотипічною варіансою (дисперсією), яка складається з суми генетичної й середовищної (паратипової) варіанс s2P = s2G + s2Е. Генетична варіанса може складатися з трьох компонентів: s2G = s2А + s2D + s2І таке розкладання генетичної варіанси можна показати схематично (рис.1).

Найбільш важливою компонентою у генетичній дисперсії є адитивна варіанса. Вона обумовлює генетичну подібність між спорідненими тваринами і в основному генетичну різноманітність популяції. При внутрішньопородному розведенні адитивна варіанса визначає реакцію популяції на відбір за кількісною ознакою. Адитивну дисперсію найкраще визначати за допомогою коефіцієнта регресії, а за даними напівсибсів – методом внутрішньокласової кореляції.

63

Підпала Т.В.

σ2G

Рис. 1. Компоненти генетичної варіанси

Доведено, що домінантна та епістатична варіанси беруть незначну участь у спадковій обумовленості кількісної ознаки, і в селекційній роботі вони проявляються при крослінійному розведенні й характеризують поєднуваність ліній та родин.

Таким чином, використовуючи генетико-статистичні методи, можна визначити генетичну мінливість кількісної ознаки, а також її компоненти: мінливість, що обумовлена адитивною дією генів, і мінливість, що обумовлена взаємодією генів між собою.

Проте організм розвивається, як єдине ціле під впливом спадковості й умов середовища. Тому всі функції організму взаємопо- в’язані між собою, тобто зміна функцій одних органів і тканин веде до зміни функції інших органів і тканин.

Явище, при якому зміна одних ознак впливає на розвиток інших, називається співвідносною або корелятивною мінливістю.

Кореляція (взаємозв’язок) між господарськи корисними ознаками буває фенотипічною і генетичною. Фенотипічна кореляція показує ступінь відносної мінливості фенотипів. Генетична кореляція характеризує зміну ознаки у потомків, якщо вести відбір батьків за іншою ознакою, взаємозв’язаною з першою.

Розроблено багато різних формул для визначення показника співвідносної мінливості – коефіцієнта кореляції (r) як для малих, так і великих вибіркових сукупностей. Але всі ці формули дають подібний результат і їх використання залежить лише від зручності та простоти розрахунків.

64

Розділ 3

Важливим генетичним параметром кількісних ознак, за допомогою якого оцінюють частку генетичної компоненти у фенотипічній мінливості ознаки, в досліджуваній популяції є коефіцієнт успадковуваності (h2). Цей показник характеризує відносну частку генетичної мінливості ознаки в загальній її мінливості й до того ж тільки в конкретній популяції. Звідси маємо, що при низьких значеннях коефіцієнта успадковуваності відносна частка генетичної варіанси менша середовищної, а при високих його показниках частка генетичної мінливості, навпаки, більша середовищної варіанси.

Успадковуваність кількісної ознаки можна оцінити за фенотиповою подібністю споріднених тварин, в селекційних дослідах і шляхом порівняння мінливості аутбредної популяції та інбредних оцінку спадковості на підставі фенотипічної схожості споріднених тварин можна провести двома методами.

Перший метод грунтується на вимірюванні прямолінійної кореляції (регресії) між родичами, головним чином, між матерями і дочками або між напівсибсами за батьком; другий – грунтується на дисперсійному аналізі спадкового впливу батьків на мінливість нащадків.

Незалежно від того, що в розрахунках h2 різними методами є відмінності, але всі вони грунтуються на визначенні схожості між спорідненими тваринами.

З коефіцієнтом успадковуваності тісно пов’язаний інший генетичний параметр – коефіцієнт повторюваності (rW), який використовується для оцінки відносного впливу генотипу й середовища на мінливість ознаки.

У процесі онтогенезу всі ознаки схильні до вікової мінливості. Для визначення постійності ознаки й використовують коефіцієнт повторюваності, який запропонував Лаш. Обчислюють його різними методами. Найбільш простим є метод визначення коефіцієнта кореляції між послідовними вимірами ознаки. Іншим способом rW обчислюють за допомогою дисперсійного аналізу, в результаті якого одержують внутрішньогруповий коефіцієнт кореляції. Власне, коефіцієнт повторюваності являє собою верхню межу коефіцієнта успадковуваності в оцінці генетичної компоненти вікової варіації ознаки. Тому його величина повинна переважати значення коефіцієнта успадковуваності.

65