Підпала Т.В.
Отже, селекція сільськогосподарських тварин за якісними ознаками грунтується на закономірностях їх успадкування, а за альтернативними – ускладнюється їх полігенною обумовленістю та впливом факторів зовнішнього середовища.
8.2. Селекція за трансгресивними ознаками
При вивченні якісних ознак ми маємо справу з дискретним і переривчастим варіюванням, тобто таким коли матеріал легко розподіляється на різко відокремлені групи.
Більшість господарськи корисних ознак (показників молочної, м’ясної, вовнової та яєчної продуктивності, росту і розвитку, ексте- р’єру тощо) є фенотиповим вираженням численних пар генів (полігенів), які проявляють адитивну, підсумкову дію. Так, при поглинальному схрещуванні двох контрастних порід потомство кожного нового покоління стає все більше схожим на породу, якою поліпшують, за екстер’єром, інтер’єром, а також показниками продуктивності.
При схрещуванні потомки відрізняються від батьків за розвитком ознак, тобто вже у помісей другого покоління проявляється більша варіація, ніж у батьківському поколінні. Таке явище назива-
ється трансгресивним розщепленням. Ознаки, що дають біль-
ший розмах мінливості в порівнянні з батьками, називаються трансгресивними і для них характерна мінливість, яка називаєть-
ся трансгресивною.
Пояснити генетично обумовлену трансгресію можна на прикладі дії генів (А і В), коли форма ААВВ – подвійний домінант – є крайньою позитивною трансгресією, а форма подвійна рецесивна – аавв – крайньою від’ємною формою. Тобто, при схрещуванні особин F1 x F1 у другому поколінні будуть зустрічатися особини трансгресивних форм, які кардинально відрізняються за генотипом.
Відомо, що кількісні ознаки успадковуються за адитивним типом і характеризуються трансгресивним розщепленням, тобто адитивність проявляється у великій різноманітності особин за проявом тієї чи іншої ознаки.
Трансгресивна мінливість має важливе значення для поліпшення господарськи корисних властивостей тварин. В результаті схре-
140
Розділ 8
щування особин з різними генотипами можна чекати прояву в наступних поколіннях тварин з більшим, ніж у батьків, значенням ознак. Потім у процесі селекції вибраковуються гірші особини, тобто з небажаним розвитком ознак, і відбувається поступове поліпшення популяції.
Тому трансгресивна мінливість має суттєве значення при визначенні напрямку й ефективності селекційної роботи зі стадом чи породою.
Розрізняють декілька напрямів селекції сільськогосподарських тварин за трансгресивними ознаками, а саме:
•однотипна селекція або селекція подібної спрямованості;
•не однотипна селекція, а зустрічна або різноспрямована;
•новоутворююча селекція, коли необхідно методами селекції виділити із вихідної популяції якісно нову групу особин.
Селекція молочної худоби на підвищення білковомолочності одночасно пов’язана і зі зміною жирономолочності корів тієї ж популяції, породної групи чи стада. Це пояснюється існуванням між ними позитивної корелятивної залежності. Із селекційних даних відомо, що середня жирономолочність корів червоної степової породи становить 3,7% з лімітом цього показника від 2,8 до 4,8%. Вміст білка в молоці корів цієї ж породи складає 3,2%, а межі коливання ознаки – 2,9-3,6%. Отже, вони відрізняються за величиною середньої арифметичної у сукупності, а також мають різний абсолютний ліміт мінливості та його межі. Разом з тим певна частина значень знаходиться в одній площині, тобто існує трансгресія між обома селекційними ознаками.
З метою поліпшення худоби вимагається посилити ступінь трансгресії між цими ознаками і методами селекції (відбір, підбір) наблизити середній рівень вмісту білка в молоці до середнього рівня жирнономолочності. В цьому випадку ми маємо справу з однотипною селекцією, тому що селекціонер проводить роботу спрямовану на підвищення обох показників складових частин молока. При цьому успіх роботи буде виражатися підвищенням середнього рівня обох компонентів.
В інших випадках, коли між ознаками відсутня трансгресія або вона стосується тільки крайніх варіант у вихідних популяціях, про-
141
Підпала Т.В.
водять зустрічну селекцію і поліпшують одночасно обидві ознаки. Під впливом відбору і підбору протягом ряду генетичних поколінь у популяції виникає трансгресія між ознаками і досягається бажаний ефект селекції.
Прикладом може бути підвищення врожайності насіння клеверу. Для цього необхідно поліпшити запилення його квітів комахами, але перешкодою є те, що хоботок бджіл, основних запилювачів цієї культури, коротший за стовпчик квітки клеверу. Тому робота здійснюється у двох напрямках – проводиться зустрічна селекція, метою якої є подовження хоботка у бджіл короткохоботкових порід і вкорочення довжини стовпчика у квітів клеверу. Зрозуміло, що при такому типі селекції відбір за бажаною ознакою відбувається у різних напрямках. Проте, незважаючи на варіювання довжини хоботка і довжини стовпчика квітки клеверу, у відселекціонованих генераціях оптимальній довжині хоботка бджіл і буде відповідати оптимальна довжина стовпчика, що обумовить підвищення врожайності клеверного насіння.
Досить часто трансгресія може спостерігатися тоді, коли необхідно методами селекції відокремити із вихідної популяції якісно нову групу особин. Комплекс заходів, так би мовити, зворотної або новоутворюючої селекції, обумовлює формування тварин з новими властивостями. У них варіювання ознаки буде мати інші межі й середнє арифметичне буде статистично достовірно відрізнятися від середньої величини вихідної популяції. Наприклад, поліпшення червоної степової худоби англерською породою сприяло підвищенню вмісту жиру в молоці у тварин і стало основою для створення внутрішньопородного жирномолочного типу. Зміна вимог до якості худоби і впровадження схрещування червоної степової худоби з чер- воно-рябою голштинською породою кардинально вплинуло на напрямок селекції. Селекція на жирномолочність, яка здійснювалася раніше поступилася місцем селекції на багатомолочність. У результаті цього із вихідної популяції відокремилася група особин, яка мала над нею перевагу за величиною надою, але поступалася їй за жирномолочністю. Цю групу тварин було використано для створення внутрішньопородного голштинізованого типу.
142
Розділ 8
Причини трансгресивного поділу кількісних ознак в достатньо великих популяціях пояснюється взаємодією генетичних і середовищних факторів при їх великій різноманітності. Розподіл за фенотиповими класами має тут умовний характер, тому що природних границь між класами не існує. Таким чином, кількісні ознаки характеризуються трансгресивною мінливістю, що пов’язано зі специфічністю їх розвитку і безпосередньо обумовлено наявністю великої кількості генів, що впливають на ознаку, а також впливом на її розвиток зовнішнього середовища.
8.3. Кількість селекційних ознак
Наразі численність ознак, що враховуються під час селекції збільшилась: до традиційної кількості виробленої продукції додають ознаки, які характеризують її якість, показники технологічності та резистентності тварин, їх пристосованість до умов середовища.
Спрямована на генетичний прогрес популяцій інтенсивна селекція тварин пред’являє високі вимоги до відтворювальних функцій тварин, тривалості їх господарського використання та технологічності. Ознаки, що пов’язані з відтворювальними функціями тварин, посідають особливе місце. Плодючість, що відображає властиву даному виду тварин регулярність появи наступних поколінь, набуває з кожним роком усе більшого значення, оскільки від її рівня залежать не тільки темпи якісного та кількісного зростання популяцій тварин, а й економічна ефективність галузі в цілому.
Наприклад, у молочному скотарстві селекційна робота здійснювалась однобічно, в основному за продуктивністю тварин. Визнавали, що селекція, спрямована на отримання високопродуктивних корів, не завдає особливої шкоди їх здоров’ю і плодючості. Але дослідженнями учених встановлено, що продуктивність часто має від’ємну кореляцію з відтворювальною здатністю тварин і стійкістю до захворювань. Тому селекція молочної худоби лише за продуктивними властивостями може спричинити негативні наслідки.
Метод розведення впливає не тільки на продуктивність, а й на плодючість. Під час розробки селекційних програм варто враховувати генетичні аспекти відтворювальних якостей тварин.
143
Підпала Т.В.
Відомо, що, чим більше ознак, які враховують під час селекції, тим менша результативність за кожною з них. Одночасна селекція за комплексом ознак, які різною мірою корелюють між собою, ускладнює селекційний процес, робить його важкопрогнозованим, знижує темп селекції.
Для того, щоб селекція була ефективною, потрібно правильно визначити її напрям, встановити основні та другорядні ознаки відбору, витрати часу та засобів, що необхідні для їх контролю і вірогідного обліку, визначити можливості генетичного поліпшення ознак. Якщо на контроль ознаки і селекцію тварин необхідні великі витрати часу та засобів, і ці витрати не компенсуються прибутком за рахунок генетичного поліпшення ознаки, то такий відбір буде неефективним. Неефективною буде селекція і в тому випадку, коли умови середовища не забезпечують реалізацію підвищеного генетичного потенціалу тварин.
Залежно від кількості селекційних ознак у популяції відбувається відбір і підбір, визначення племінної цінності тварин і племінне їх призначення. Від кількості врахованих ознак залежить ефективність відбору і селекції взагалі. Вченими – селекціонерами і практиками 60-80 років ХХ сторіччя враховувалися, головним чином, ознаки продуктивності.
За кордоном, а в останні роки і в нашій країні, почали широко застосовуватися селекційні індекси, які виражають однією величиною сукупність характеристик оцінюваних тварин. У зв’язку з цим змінюються критерії оцінки племінних тварин, підвищуються вимоги не лише до продуктивних ознак, а й до якісних показників, рівня росту та розвитку тварин і особливо екстер’єру, передбачаючи комплексний індекс, де б враховувалися ці ознаки.
Багаторазове зменшення чисельності плідників, як результат застосування індексної селекції, дає можливість враховувати не тільки продуктивні ознаки, а й тип конституції, екстер’єр, форму вим’я, швидкість видоювання (у молочної худоби), стійкість до захворювань та стресів, плодючість, ряд інших показників. Таким чином, з’явилась реальна можливість вести селекцію не за окремою ознакою (як було раніше), а за комплексним типом тварини, що відповідає конкретній селекційній моделі.
144