Розділ 10

•селекційний індекс за власним фенотипом

•бонітування.

Селекційний індекс – це показник племінної цінності тварин, складений з урахуванням декількох господарських і біологічних ознак.

Теоретичну основу складання селекційних індексів для племінної оцінки тварин розроблено Р.Р. Тейнбергом (1974).

Перевага селекційних індексів полягає в тому, що дає змогу мати кількісний (математичний) вираз загальної племінної цінності конкретної тварини з великої кількості ознак, а також її предків, бічних родичів або потомків. Індекси племінної цінності визначаються за однією ознакою відбору власного фенотипу оцінюваної тварини та її родичів. Селекційні індекси розраховуються за декількома ознаками однієї особини без урахування показників її родичів. Якщо визначається племінна цінність тварин за комплексом ознак або комплексом джерел інформації з представленням її у вигляді селекційного індексу, то така робота виконується на ЕОМ з використанням спеціальних машинних програм.

Таким чином, встановлення племінної цінності тварин здійснюється різними методами, але найбільш надійним серед них вважається оцінка тварин за середніми показниками нащадків, що пояснюється високою її точністю (0,9 і більше).

10.6.Прояв інбредної депресії і гетерозису за ознаками продуктивності

Генетичні зміни у популяції молочної худоби значною мірою зумовлені племінною цінністю тварин і методами підбору, які застосовують для їх розмноження. Закріплення спадкових задатків тварин з високою племінною цінністю здійснюється шляхом спорідненого підбору.

Останнім часом накопичена значна кількість матеріалу, який характеризує результати спорідненого спаровування. При цьому виявлено, що інбредні тварини володіють підвищеною стійкістю передачі своїх якостей нащадкам. Проте в зоотехнічній практиці є чимало прикладів, коли споріднене розведення викликає негативні наслідки.

193

Підпала Т.В.

Інбридинг, на думку одних, є дуже цінним і незамінним в удосконаленні порід, інші вважають його злом, якого слід всіляко уникати. Таке ставлення склалося на основі результатів, одержаних під час застосування цього прийому. Вміле використання спорідненого підбору дозволяє створити нові лінії, типи і породи, однак досвід розведення сільськогосподарських тварин вказує на виникнення цілого комплексу негативних явищ, що ведуть до зменшення ефективності селекції й виробництва продукції.

Споріднене розведення веде до послаблення конституції, зниження життєздатності, а тривале його використання, особливо в близьких ступенях, – до появи всіляких потвор і навіть до повного виродження.

У молочної худоби інбридинг-депресія проявляється у вигляді зниження життєздатності, запліднюваності, плодючості, надоїв та деяких інших показників. Найчастіше інбредна депресія проявляється на ознаках, пов’язаних із розмноженням або з важливими фізіологічними особливостями організму, а на ознаках більш-менш нейтральних щодо пристосованості (довжина шерсті, жива маса та ін.) проявляється слабо або навіть її немає зовсім.

За даними П.Н. Прохоренка і Ж.Г. Логінова (1986) інбредна депресія викликає послаблення конституції, зниження продуктивності, статевої функції, життєздатності, пристосованості, скороспілості, довголіття, стійкості до захворювань і прояву різних потворностей.

Особливо шкідливим є споріднене розведення при безсистемному використанні, що викликає зниження продуктивності як у чистопорідних, так і в помісних стадах. Явище стихійного (неконтрольованого) інбридингу зовсім недопустиме в товарних господарствах, але може виникати через безгосподарність і безконтрольність при розведенні “в собі” товарної частини стада без урахування походження тварин.

В сучасних умовах проведення великомасштабної селекції значно зросла небезпека поширення інбридингу у зв’язку з використанням для штучного осіменіння корів обмеженої кількості бугаївплідників. Тому виникає проблема стихійного або автоматичного інбридингу. В такій ситуації посилення спорідненості між тваринами у популяції може суттєво підвищити частоту гомозиготності за шкі-

194

Розділ 10

дливими мутаціями. При умові зростання гомозиготності й відбувається збільшення частоти небажаних рецесивних алелей. Прикладом цьому є вищеплення спадкових дефектів, які обумовлені рецесивними генами. За даними учених М.З. Басовського, В.П. Бурката та ін. (2001), рецесивні леталі можуть швидко розповсюджуватися при інтенсивному використанні інбредних плідників. Так, голштинський бугай Дольф був носієм гена безшерстності.

Розглядаючи генетико-біологічні основи інбридингу, вважають, що головною причиною інбредної депресії є зміна генних частот прояву несприятливих генів у гомозиготній конституції і порушення облігатної гетерозиготності, в результаті чого ознаки варіюють лише в напрямку зменшення, погіршення і депресії. Гомозиготність при інбридингу супроводжується виявленням рецесивних гомозигот із пониженою життєздатністю, вірогідність переходу в такий же стан летальних і напівлетальних рецесивних генів, які й викликають розвиток різних аномалій в інбредних тварин. Наприклад, у великої рогатої худоби при інбридингу має місце 40 гомозиготних леталей потвор, аномалій каріотипу, спадкового браку.

Слід також мати на увазі, що використання інбридингу приводить до втрат алелів, які сприяють високій життєздатності і резистентності тварин, а також реалізації їхнього генетичного потенціалу продуктивності.

Генетичні наслідки, прямо протилежні інбридингу, відбуваються при неспорідненому розведенні й особливо при схрещуванні. Спостерігається зростання гетерозиготності, посилюється розвиток продуктивних ознак, життєздатності особин. Такий прояв ознак у помісних тварин називають гетерозисом.

Явище гетерозису переважно спостерігається лише в першому поколінні гібридів, а потім поступово затухає при наступному схрещуванні гібридів одного з другим, а тому його потрібно знову відновлювати в кожному поколінні. Для збереження і посилення гетерозису застосовують і розробляють відповідні методи відбору і підбору.

Гетерозисом у тваринництві називають явище переважання потомків першого покоління над батьківськими формами за окремими господарськими ознаками, яке виникає в результаті схрещування.

195

Підпала Т.В.

Більш чітко проявляється гетерозис в молочному і м’ясному скотарстві за відгодівельними і м’ясними ознаками. Схрещування корів і телиць молочних порід з бугаями м’ясних порід обумовлює у помісей високі показники енергії росту. Крім вказаних ознак більший ефект гетерозису проявляється за плодючістю, несучістю, відтворними якостями. Середній рівень ефекту гетерозису мають соматичні ознаки (жива маса, енергія росту, лінійні розміри, відгодівельні якості). І практично цей ефект не проявляється за високоуспадковуваними ознаками, до яких належать вихід м’яса, забійний вихід, якість м’яса.

Гетерозис – досить складне біологічне явище, яке проявляється як за окремими ознаками, так і за їх комплексом, але при умові поєднуваності батьківських генотипів. До останнього часу немає загальної теорії гетерозису, а існує декілька гіпотез, що пояснююють його генетичний механізм і біологічні особливості. Найбільш відомі з них такі:

1.Гіпотеза домінантних генів, запропонована Давенпортом

(1908) і Брюсом (1910).

2.Гіпотеза наддомінування, викладена у працях Е. Іста, Г. Шелла і Х. Хейса.

3.Гіпотеза генетичного балансу, розроблена І. Лернером

(1954) і Т. Мазером в 1954-1955 р.р., у подальшому розвинута у працях М.В. Турбіна (1981).

У тваринництві виявлено велику різноманітність форм прояву гетерозису. Тепер у селекційно-генетичній науці виникло поняття про генетично регульований гетерозис. У зв’язку з цим, розроблено сучасні уявлення про явище гетерозису і методи його регуляції та закріплення в ряді поколінь.

Генетично регульований гетерозис створюється відповідни-

ми селекційно-генетичними методами і повинен закономірно проявлятися набагато вищими показниками продуктивності у потомства, отриманому від батьківських форм спеціально відселекціонованих на поєднуваність і генетично більш консолідованих ліній.

При дослідженні явища гетерозису слід зважати на деякі зоотехнічні особливості. І передусім за все на те, що гетерозис проявляється при схрещуванні гетерозиготних особин. У молочному ско-

196

Розділ 10

тарстві немає такої різниці, яка існує у багатоплідному тваринництві між спеціалізованими лініями, на основі яких створюються кроси. Тому молочна продуктивність характеризується проміжним (адитивним) успадкуванням, що підтверджується теорією і практикою, і гетерозис не проявляється. Не завжди спостерігається підвищення молочної продуктивності і при схрещуванні різних порід молочної худоби.

Таким чином, отримання гетерозису безпесередньо пов’язано із завданнями селекції на його підсилення, вибором методів відбору і підбору. Гетерозис за своєю природою протилежний інбредній депресії, але для його одержання використовують так звані поєднувані лінії, створені із застосуванням різного ступеня інбридингу. Тобто, це взаємопов’язані процеси, які відбуваються в популяціях як реакція на зміну її генетичної структури залежно від методів підбору.

10.7. Взаємодія “генотип – середовище”

Всі види сільськогосподарських тварин вирощуються і експлуатуються в найрізноманітніших умовах середовища. При штучному осіменінні від одних і тих же плідників отримують численне потомство в різних регіонах і в різних умовах середовища. Для товарного тваринництва важливо знати, як взаємодіє генотип тварин з різноманітними умовами середовища. Багаточисленні дані практики розведення тварин свідчать про те, що одні й ті ж генотипи по-різному реагують на однакові умови середовища, тобто відбувається взаємодія між генотипом і умовами, в яких існують тварини.

Під взаємодією ”генотип – середовище” слід розуміти зда-

тність тварин певного генотипу проявляти більш високий рівень продуктивності в конкретних умовах середовища. Тобто, одне середовище краще відповідає вимогам конкретного генотипу і сприяє кращому прояву спадковості породи, лінії, родини чи окремої особини, тоді як в інших умовах цього не спостерігається.

Реалізація спадкових можливостей залежить від комплексу факторів зовнішнього середовища. Найбільше взаємодія ”генотип – середовище” проявляється за низькоуспадковуваними ознаками, які

197

Підпала Т.В.

найчастіше піддаються впливу середовища. До таких ознак відносимо: надій молока у корів, несучість у курей, плодючість, середньодобовий приріст, вік досягнення статевої і фізіологічної зрілості тощо. Більш виразно ця взаємодія проявляється в контрастних умовах середовища. Так, використання голштинських бугаїв дає позитивний результат тільки в умовах повноцінної годівлі та утримання.

Для реалізації високого генетичного потенціалу голштинської породи необхідно створювати високий рівень повноцінної годівлі й відповідну технологію утримання, тобто ті умови середовища, при яких ця порода була створена в США і Канаді. У стадах, в яких рівень годівлі забезпечує отримання 2500-3000 кг молока, доцільно використовувати чорно-рябу худобу, яка більше пристосована до місцевих умов годівлі та утримання. Це пояснюється тим, що тварини голштинської породи дуже чутливі й вимогливі до повноцінної годівлі. Генетичний потенціал голштинських корів становить 7-9 тис. кг молока за лактацію і може проявитися лише при високому рівні годівлі. Напівголодні голштинські корови матимуть жалюгідний вигляд і будуть викликати лише гірке розчарування як за зовнішнім виглядом, так і за рівнем їх продуктивності.

Світова селекційна практика має ще багато інших прикладів взаємодії генотипу з середовищем. Відомо, що помісі європейськх порід худоби і зебу добре пристосовані до умов жаркого клімату. Однак, у зонах з більш помірним кліматом, де хвороби і спека не створюють серйозних проблем, зебуподібні помісі не мають таких показників продуктивності, як європейська худоба.

Водночас, якщо тварини не мають необхідних спадкових задатків, то навіть найкращі умови годівлі, утримання не забезпечать високого рівня продуктивності. Так, навіть в найкращих умовах середовища корова м’ясної породи, наприклад шароле, ніколи не буде рекордисткою за надоєм, і навпаки – голштинська корова не може конкурувати з нею за м’ясною продуктивністю.

Таким чином, найбільш високоцінні тварини не проявлять високого рівня продуктивності, якщо не будуть створені відповідні умови годівлі й утримання. І навпаки, – якщо тварини не мають необхідних спадкових задатків, то ніякі найкомфортніші умови не забезпечать високого рівня продуктивності.

198