Підпала Т.В.

генетичної структури популяції в бажаному для людини напрямку. Свідоме керування цими змінами можливе лише тоді, коли селекціонер усвідомлює генетичні наслідки прийнятих рішень. Таким чином, весь матеріал статистичної генетики будується на принципових положеннях теорії імовірності і математичної (біологічної) статистики.

Відомо, що явище спадковості вивчається і спостерігається на різних рівнях; таких, як макромолекули, хромосоми, генеративні та соматичні клітини, цілісні організми, сім’ї, популяції, види. На кожному такому рівні проявляються як ймовірності, так і неймовірності

– динамічні закономірності, до того ж у своєрідній для кожного рівня формі.

2.6. Закони динаміки популяцій та їх порушення

При аналізі структури популяцій використовують поняття ”панміктична популяція”. Вона є поняттям теоретичним, абстрактно – модельним. Така популяція не існує в конкретних умовах середовища. Проте встановлені для неї закономірності можуть бути перенесені і на конкретні популяції, в яких порушені умови панміксії. Які ж це закономірності?

1.Панміктична популяція характеризується певною структурою, яка обумовлена закономірністю в співвідношенні частоти генів та генотипів. Встановлена закономірність у структурі популяції сформульована як перший закон панміктичної популяції. Виражається цей закон формулою Харді-Вайнберга: p2AA+2pqAa+q2aa=1. Її і тепер використовують для визначення структури популяції за співвідношенням частот алелей і генотипів при двохалельній системі локуса.

2.При відсутності дії факторів впливу (мутацій, відбору, міграцій, дрейфу генів) в панміктичній популяції проявляється другий закон, який характеризує її структуру, тобто вірогідність прояву кожного генотипу відповідає значенням p2, q2 і 2pq. Таке співвідношення частоти генотипів буде зберігатися із покоління в покоління, тобто спостерігається тривала протягом поколінь рівновага структури популяції щодо співвідношення її генотипів за даним локусом. Такий

44

Розділ 2

стан зберігається до того часу поки на структуру популяції не подіють фактори впливу.

Для перевірки, чи зберігається в популяції за яким-небудь локусом генна рівновага, чи вона втрачена, використовують таке рівняння із формули Харді-Вайнберга:

p2 x q2 = (2pq) 2 : 2

Це означає, що при генній рівновазі добуток гомозиготних генотипів дорівнює квадрату половини числа гетерозиготних генотипів. При відсутності рівноваги за конкретним локусом можна говорити про вплив факторів або динамічні зміни в структурі популяції.

3. Третій закон панміктичної популяції – закон стабілізуючого схрещування, який був сформульований К. Пірсоном. Згідно з цим законом при виникненні в популяції, яка перебуває в стані нерівноваги, умов панміксії (можливість вільного схрещування тварин без тиску відбору, мутацій і міграцій особин), в першому поколінні нащадків виникає стан рівноваги і популяція набуває властивості панміксії. Таким чином, вільне схрещування є фактором, який стабілізує структуру популяції.

Отже, популяція – це система, яка має певну структуру і перебуває в деякому збалансованому стані при наявності вільного схрещування, але цей стан рухомий, динамічний. Чим же, перш за все, він характеризується, тобто в чому виражається динамічність?

Найбільш суттєвим параметром, від якого остаточно залежить рух (динамічність) популяції є її середня пристосованість w . Фішер сформулював фундаментальну теорію природного відбору (маючи на увазі панміктичну популяцію, в якій відбувається постійний відбір генотипів за алелями одного гена): популяція еволюціонує таким чином, що її середня пристосованість w зростає, причому ступінь цього зростання визначається адитивною варіансою до пристосованості окремих генотипів у популяції.

Якщо середня пристосованість досягне максимуму, то популяція буде знаходитися в стані стійкої рівноваги. Але в кожній популяції відбуваються дуже складні процеси, які обумовлюють динамічні зміни в ній. В реальних умовах існує лише деяка наближена відповідність до такого стану.

45

Підпала Т.В.

У популяціях сільськогосподарських тварин постійно змінюються частоти генів, що можна спостерігати при аналізі суміжних поколінь. Такі зміни є сутністю еволюції, яка спрямована людиною і виявляється, перш за все, у процесі пристосованості біологічних систем до умов навколишнього середовища. Еволюційний процес – це, перш за все, утворення нових адаптацій, їх накопичення і координація. Еволюція була б неможлива без підвищення стійкості і надійності дії таких нових адаптацій (К.М. Завадський).

2.7. Відхилення від закону Харді-Вайнберга під впливом певних факторів

У процесі еволюції відбувається постійна зміна частоти генів, що приводить до заміни одних генотипів іншими. Ця зміна співвідношення генотипів і є суттю динаміки генетичної структури популяції. Найбільш істотними факторами еволюції є: мутації, природній і штучний відбір, міграції, дрейф генів (генетико – автоматичні процеси), інбридинг. Ці фактори зумовлюють зміну частоти генів у наступних поколіннях або їх рівновагу, а процес, який при цьому відбувається, називають мікроеволюційним. Протягом нього лінії, породи сільськогосподарських тварин у поєднанні з штучним відбором і підбором поліпшуються за основними господарськи корисними ознаками.

Отже, частота гену у великій панміктичній популяції із покоління в покоління залишається постійною, якщо немає відбору. В той же час, як ми знаємо, більшість видів і порід домашніх тварин за останні 50-100 років зазнали суттєвих змін. Якщо порівняти, наприклад, найкращу породу свиней кінця XIX ст. (велику білу) з поліпшеною породою наших днів, то різниця між ними величезна. Зрозуміло, що ці зміни обумовлені не лише покращенням умов годівлі, утримання. Очевидно, що змінились самі особини і разом з тим генетичний склад популяції.

Яким же чином це відбулося? Тепер ми зупинимося на факторах, які й ведуть до зміни частоти гена, а саме – мутаціях, міграціях, селекції і випадковості.

46

Розділ 2

1. Мутації. Значення мутацій як фактора, що викликає відхилення від генетичної рівноваги в популяції, відносно невелике. Враховуючи несприятливий характер більшості мутаційних змін, можна говорити лише про негативний вплив цих змін на генетичну структуру популяції. Механізм змін, обумовлених мутаціями, залежить від ступеня прояву їх патологічних ефектів, а результати – і від частоти виникнення даної мутації.

Якщо мутаційний ген має летальний чи напівлетальний ефект, то обтяжені ним особини будуть елімінуватись в результаті дії природнього відбору, що автоматично приведе до зменшення частоти даного гена в популяції. При невеликій частоті мутацій швидкість таких змін дуже невелика. Якщо оцінювати їх значення для еволюції видів протягом багатьох поколінь, то таки б, здавалося, незначні зміни можуть відігравати велику роль в цьому процесі.

У випадку, коли мутаційний ген не обумовлює летального ефекту, його частота у популяції збільшується відповідно до типу мутації за рахунок зміни частоти алелі. Поряд з вихідною парою алелей виникає і розповсюджується третя алель, що і приводить до зміни вихідної структури генотипів. При цьому збільшується різноманітність генотипів, а разом з тим змінюються і їх частоти. Так, мутація домінантного гена А відбувається з частотою u, а рецеси-

и →

вного гена а з частотою v, тобто А← υ a при вихідних частотах

p і q, то зміна рецесивного гена буде відповідати формулі q = up − vg . Збільшується частота рецесивного гена q = − p і

зменшується частота домінантного гена.

Рівновага досягається, коли частота мутацій перемножена на частоту генів буде відповідати такому рівнянню: upn = vgn , де pnіqn

– частоти обох алелів, яких досягли після n поколінь дії мутаційного процесу.

2. Дрейф генів. Генетична структура популяції може змінюватись під впливом випадкових генетико – автоматичних процесів (за Н.П. Дубініним) або через дрейф генів (за С. Райтом). Спостереження виявили, що найбільш інтенсивно дрейф генів відбувається в

47

Підпала Т.В.

малих популяціях. Із збільшенням її ефективної чисельності роль дрейфу генів у зміні генетичної будови популяції швидко зменшується. Математичним аналізом цього процесу доведено, що частота гетерозигот у популяції зменшується за покоління в результаті дії генів на величину, виражену формулою:

К = 21n ,

де К – частка, на яку зменшується частота гетерозигот; n – ефективна чисельність популяції.

Необхідно зважати на те, що чисельність популяції може суттєво змінюватись що отримало назву ”хвилі життя”. Популяція знаходиться значно ближче до мінімальної, ніж до максимальної за проявом ознак і властивостей.

3. Міграції. Розрізняють іміграцію (внесення нового генетичного матеріалу в популяцію) та еміграцію (видалення якоїсь частини особин із популяції). Еміграція змінює генетичний склад популяції тільки в тому випадку, коли група, яка емігрувала, значно відрізняється від решти популяції.

Для тваринництва велике значення має іміграція. Якщо частоту гена вихідної популяції позначити через qo і частоту гена ввезених тварин – gi, то у зв’язку з іміграцією частота гена змінюється

на: Dq = bqi + (1 – b) qo – qo = b (qi - qo); Dq = b(qi - qo). Де b – це частка популяції, представлена введеними особинами. Фактор b у

практиці невеликий, тому що для поліпшення породи вводяться лише окремі племінні тварини. Отже, їх безпосередній вплив на зміну частоти гена дуже малий. Тільки завдяки інтенсивному використанню цих тварин та їх потомства на плем’я можна досягнути великих змін. Проте пройде доволі тривалий час, перш ніж нові гени рівномірно розподіляться в популяції.

4. Відбір – це важливий фактор у зміні генетичної структури популяції. По відношенню до сільськогосподарських тварин відбір значить, що особини, які характеризуються певними бажаними ознаками, залишаються в стаді для одержання наступного покоління тварин. Таким чином, особини з деякими генотипами можуть бути залишені з метою розведення їх в більшій кількості, ніж інші.

48