Розділ 3

Контрольні питання

1.Назвати особливості вивчення структури популяції за кількісними ознаками.

2.Вказати закономірності успадкування кількісних ознак.

3.В чому сутність теорії про полігени?

4.Які математично-статистичні методи застосовують для характеристики популяції за кількісними ознаками?

5.Назвати основні популяційні параметри господарськи корисних ознак.

6.Кореляційний аналіз та його застосування в селекції.

7.Що таке мінливість і які показники її характеризують?

8.Коефіцієнт успадкування, методи його визначення і застосування в селекції.

9.Співвідносна мінливість селекційних ознак.

10.В якому випадку проводять регресійний аналіз?

11.Що встановлюють за допомогою шляхового аналізу?

12.Навести приклади використання популяційних параметрів у селекційній практиці.

75

Підпала Т.В.

Розділ

4 ПОПУЛЯЦІЙНА ЦИТОГЕНЕТИКА

СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

4.1.Цитогенетика в селекції сільськогосподарських тварин

Для вирішення теоретичних, методичних і практичних проблем селекції та розведення сідьськогосподарських тварин широко застосовуються цитогенетичні методи досліджень. Це пов’язано з успіхами в удосконаленні диференційованого забарвлення хромосом, гібридизації нуклеїнових кислот, машинному картуванні хромосом, а також із новими завданнями в оцінці селекційного матеріалу в зв’я- зку із застосуванням методів біотехнології для прискореного розмноження кращих генотипів. В умовах, коли з’явилась можливість одержання великої кількості потомків, зросла небезпека поширення генетичних аномалій. Дослідження останніх років показали, що порушення кількості та структури хромосом значно знижують відтворювальні якості тварин і завдають тим самим значних економічних збитків. Це й обумовило впровадження цитогенетичних досліджень у тваринництво багатьох країн, а також введення цитогенетичного контролю в селекційний процес, як обов’язкового елемента.

В Україні широкі цитогенетичні дослідження в селекційно-гене- тичному плані було розпочато в кінці 70-х років минулого сторіччя в Інституті розведення і штучного осіменіння тварин (В.С. Качура 1982). Результати досліджень дозволили дати цитогенетичну оцінку генофонду домашніх тварин.

Комплексна генетична експертиза особливо важлива при оцінці плідників за якістю потомства, а також при здійсненні поглибленої селекційної роботи, використанні пересадки зародків, їх поділу та клонування.

Розроблено необхідні для практичного застосування нові методи досліджень, які використовують при цитогенетичній атестації бугаїв.

76

Розділ 4

Зростає значення цитогенетичних досліджень. Вони є основою для розробки методів вегетативного розмноження (ділення бластоцитів, клонування); індуцированого партеногенеза; соматичної гібридизації; картування і переносу генів. Єдиний генетичний код для всього живого світу дозволяє здійснювати технічні заходи, які раніше вважалися нереальними.

На сучасному рівні цитогенетичних знань їх застосовують в племінній роботі у двох напрямах:

•для підтримання в чистоті популяції, стада та породи, в яких ведеться селекційна робота, шляхом виявлення та елімінації носіїв хромосомних порушень;

•для розробки цитогенетичних селекційних критеріїв, які мож-

на використовувати при підборі та оцінці племінних тварин (в першу чергу плідників).

Особливо важливе значення має перший напрям, оскільки серед м’ясо-молочних порід виявилися хромосомні порушення, які стійко передаються потомкам.

Теоретичні розрахунки та фактичні дані свідчать про впровадження не лише цитогенетичного контролю, а й розробки методичних та організаційних основ загального генетичного моніторінгу, що дало б можливість виявити та диференціювати у домашніх тварин генні мутації, хромосомні аберації, порушення ембріонального розвитку під дією зовнішніх факторів. Наявні факти свідчать про значний ріст ембріональної смертності та народження телят з різноманітними вадами. Наприклад, народження телят, у яких відсутня нижня щелепа або волосяний покрив.

Наведені приклади свідчать про важливе значення організації в Україні служби генетичного моніторінгу. При цьому дані про всі випадки відхилень повинні надходити в єдиний центр і фіксуватись на ЕОМ. Використовуючи зазначені дані у селекційні роботі, можна значно підвищити генетичну чистоту племінних тварин, а також якісно поліпшити стада сільськогосподарських тварин шляхом виявлення спадкових хромосомних аномалій, окремих генних мутацій і вибраковки дефективних особин та гетерозиготних “носіїв” летальних генетичних патологій.

77

Підпала Т.В.

Таким чином, цитогенетичні дослідження сільськогосподарських тварин охоплюють питання гігієни розведення, патології, вдосконалення біотехнологічних методів та техніки розведення.

4.2.Зміни стану популяцій під впливом монофакторних генетичних дефектів

На генетичний склад популяції впливає селекція, тобто застосування тих чи інших методів розведення та відбору за домінантними чи рецесивними генами. У практичній роботі селекціонери повинні враховувати частоту бажаних генів у популяції, тип їх успадкування, генотиповий склад популяції, який може змінюватися при дії різних факторів, а також її гетерозиготність.

Кожна тварина в генотипі має алельні гени, які є і в гомозиготному, і в гетерозиготному стані. В гетерозиготі можуть бути шкідливі мутантні рецесивні гени. При інбридингу збільшується вірогідність злиття тотожних гамет, що несуть мутантні гени в гетерозиготному стані і це обумовлює перехід їх в гомозиготний стан.

Якщо відстороняються від розможення особини, що несуть летальний домінантний ген, то частота цього гена знижується відносно швидко, тому що він завжди проявляється фенотипово і в кожному поколінні перебуває під котролем відбору. В популяції, де присутній такий шкідливий домінантний ген і його рецесивний алель, відбір протягом небагатьох поколінь різко знижує частку гомозиготних домінантів і підвищує частку гомозиготних рецесивів, частка ж гетерозигот знижується поступово і повна їх елімінація відбувається значно пізніше, ніж гомозиготних домінантів.

Набагато повільніше змінюється генетична будова популяції, коли відбір здійснюється проти розмноження гомозигот за рецесивним геном, який обумовлює генетичні дефекти. В цьому випадку під контроль потрапляють лише особини, які гомозиготні за рецесивним геном, а в гетерозиготах він зберігається.

Спочатку відбір відносно швидко збільшує долю гомозиготних рецесивів, але потім ці процеси значно уповільнюються, причому повільно зменшується частка гомозиготних рецесивів, тому що вони вищеплюються в потомстві при схрещуванні гетерозигот, ча-

78

Розділ 4

стка яких довго залишається великою. Причому, чим менша частка гомозиготних рецесів, тим сильніше відбувається зсув на користь гетерозигот, тобто їх кількості по відношенню до кількості гомозиготних рецесивів. Згідно з формулою Харді-Вайнберга част-

ка гетерозигот у популяції дорівнює 2q(1 − q ), а частка гомозиго-

тних рецесивів складає всього q2. Тому, в міру усунення відбором гомозиготних рецесивів збільшується роль гетерозигот, які є постачальниками гомозиготних рецесивів у наступному поколінні.

Летальні гомозиготні рецесиви можуть з’являтися навіть після ста поколінь спрямованого жорсткого проти них відбору. В цьому випадку між відбором і мутаційним процесом може встановитися рівновага, при якій відношення р і q у популяції залишається постійним. Це означає, що після досягнення рівноваги

p = spq 2 + vg − up = 0

За умови, що значення vq дуже мале, тоді

Spq 2 −up = 0 sq 2 − u = 0 sq 2 = u s = 1, т то 2 = u

Частота появи рецесивних гомозигот дорівнює частоті виникнення мутантних генів. Мутагенний вплив є важливим фактором еволюції – постачальником матеріалу для природного відбору. Відомо, що еволюція відбувається за рахунок елімінації менш пристосованих організмів, які є носіями шкідливих генів.

Таким чином, мутації створюють резерв генетичної мінливості, що має адаптивне значення для популяції.

Упопуляціях свійських тварин поширені рецесивні мутації. При цьому вони переважно перебувають в гетерезиготному стані. Окремі з них використовуються в селекційному процесі для закріплення цінних ознак, що виникли в результаті мутацій.

Уселекційній роботі особливу увагу слід звертати на наявність шкідливих генів з рецесивною дією і вилучати їх із популяції. Це має першочергове значення в умовах використання штучного осіменіння, при якому ряд транслокацій в каріотипі плідників може набути значного поширення в популяції.

79