Підпала Т.В.

ознакою обумовлює погіршення іншої ознаки. І може бути так, що взаємозв’язок між ознаками відсутній. У цьому випадку відбір тварин за основною ознакою, яка селекціонується не стосується розвитку інших ознак. За допомогою кореляцій можна установити генетичний зв’язок між ознаками і на підставі генетичних кореляцій уточнити ефект селекції при відборі тварин одночасно за декількома ознаками.

Наведені популяційні параметри разом із біологічними показниками надають можливість більш поглиблено і з більшою обгрунтованістю виявляти біологічні закономірності, що відбуваються в популяціях сільськогосподарських тварин під впливом селекції.

3.6. Типи мінливості та фактори, що її викликають

У живій природі ніколи не зустрічається особин, які були б схожі за своїми ознаками і однаково реагували на всі взаємодії навколишнього середовища. Навіть генетично ідентичні особини не бувають фенотипово подібними. Цілковита схожість за усіма ознаками може виникнути лише в групі особин однакових генотипів, що розвиваються в абсолютно однакових умовах середовища. Проте таку ситуацію можна лише уявити, а в природі вона не існує. Різноманітність якісних та кількісних ознак, що спостерігається між особинами, називається мінливістю.

При розведенні тварин важливість мінливості полягає в тому, що вона створює можливості поліпшення стад і порід тварин. Мінливість є тим матеріалом, із якого селекціонер, використовуючи різні методи селекції, створює бажаний тип свійських тварин.

Мінливість, яку ми спостерігаємо або визначаємо в стаді, популяції тварин і потім використовуємо як вихідний матеріал для селекції, називають фенотипічною мінливістю. Причинами її виникнення є:

•генетична різниця між конкретними особинами в популяції, які визначають більшу або меншу продуктивність особини;

•сукупність зовнішніх факторів, які діють на організм і яких, як правило, називають середовищем існування.

70

Розділ 3

Для селекціонера найважливішою є мінливість, яка обумовлена генетичними відмінностями між особинами, тобто спадкова мінливість.

Генетична мінливість є наслідком сегрегації хромосом у процесі гаметогенеза і наступної їх рекомбінації при заплідненні. Створюються величезні можливості для виникнення різноманітності генотипів як в результаті рекомбінації спадкових ознак у зв’язку з незалежним успадкуванням генів, що відносяться до різних алельних пар, так і в результаті обміну ділянками хромосом у процесі кросенговеру. Тому поява в стаді двох одинакових особин практично невірогідна навіть при застосуванні щільного інбридингу. Така мінливість застосовується в селекції тварин для створення нових порід, наприклад, за рахунок схрещування вже існуючих. Генетична або спадкова мінливість може виникати і в результаті генних, хромосомних та геномних мутацій, що досить рідко спостерігаються у сільськогосподарських тварин.

На мінливість у популяції поряд із спадковими факторами суттєво впливають і фактори середовища такі, як: клімат, годівля, тренинг, методи вирощування і догляду, спосіб розведення і багато інших, які виходять з-під контролю селекціонера і які часто не вдається навіть точно ідентифікувати.

Із практики відомо, що фактори середовища мало в чому залежать від селекціонера. Проте тварини різного віку будуть по-різно- му реагувати на кліматичні умови, а також тварини, які вирощувались в різні пори року, будуть зовсім інакше реагувати на ті чи інші умови середовища. Разом з тим середовищна мінливість виникає як результат неодинакової реакції різних тварин навіть на ідентичні дії середовища. Тобто, умови оптимальні для особини з одним генотипом, можуть виявитись екстримальними для особин з іншими генотипами. Так, один і той же рівень годівлі, який забезпечує необхідний мінімум для задоволення потреб особини, яка добре перетравлює корм, виявиться недостатнім для життєзабезпечення з меншою ефективністю переробки кормів. Аналогічно, тварини різних генотипів будуть по-різному реагувати і на будь-які інші фактори навколишнього середовища, такі наприклад, як низька чи висока температура, вологість, активність і таке інше.

71

Підпала Т.В.

Зрештою, створення цілком одинакових умов середовища для всіх тварин у стаді також практично неможливо. Є такі відмінності, які навряд чи може врахувати селекціонер. Але серед них головною причиною середовищної мінливості при розведенні тварин можуть бути умови годівлі, які значно змінюють індивідуальні ознаки.

У популяції варіація визначається відмінностями в генетичній структурі окремих особин і впливом факторів середовища, тому для кожної особини її фенотипове значення Р можна розглядати як результат додавання генотипового (G) та середовищного (Е) відхилень, а саме:

P = G + E

Це означає, що в фенотипі кожної особини можна виділити самостійні частки, що залежить від генотипу, під впливом якого сформувався фенотип, і від умов середовища. Фенотип – це єдиний цілісний організм. Про генотип безпосередньо, без аналізу нащадків судити неможливо. Розподіл варіації на частки, що залежать від спадковості й від середовища, здійснюється тільки для популяцій.

Проте, якими б шляхами не створювалась фенотипічна мінливість у популяції і, з яких би компонентів не складалася, вона завжди може бути виявлена практично і виміряна за допомогою варіанси або дисперсії (σ 2 ). Фенотипічна варіанса відображає дію спадковості й середовища на формування і прояв ознак. Загальна фенотипічна варіанса (σP2 ) може бути розкладена на складові – генетична варіанса (σG2 ) і середовищна варіанса (σE2 ), а саме:

σ P2 = σG2 +σ E2

Співвідношення між значеннями σG2 і σE2 можуть бути різними.

Так, в умовах експериментів з тваринами при умовах, що максимально контролюються, у спеціальних камерах або приміщеннях, можна досягнути великої одноманітності умов. Тоді відмінності, виявлені між піддослідними тваринами, будуть здебільшого визначатися їх генотипами. І навпаки, для вивчення впливу різних факторів

72

Розділ 3

середовища необхідно відбирати тварин максимально подібних генетично, для чого використовують особин з інбредних ліній або однояйцевих близнюків.

Проте популяції сільськогосподарських тварин складаються з особин різних за генотипом, які розводяться в різноманітних умовах годівлі й утримання, а тому загальна фенотипічна варіанса популіції σP2 і являє собою складний результат поєднання відмінностей між групами або окремими тваринами, що викликані спадковістю (вимірюються варіансою σG2 ) та умовами зовнішнього середовища (вимірюється варіансою σE2 ).

Отже, формування якої-небудь кількісної ознаки у особини залежить від спільної дії двох основних факторів: спадковості і середовища. Їх взаємодія між собою відбувається із самого початку індивідуального розвитку. Формування фенотипу особини можна уявити таким чином. Генотип зиготи визначає загальний напрямок розвитку організму. По відношенню до кількісних ознак можна сказати, що він контролює верхню границю їх розвитку. Чи буде досягнуто цей генетично детермінований рівень, залежить виключно від середовища, в якому тварину будуть вирощувати і утримувати. Це вказує на те, що тварина із найкращим генотипом може виявитись посередньою за своєю господарською цінністю, якщо несприятливі умови розвитку не дозволять фенотипово реалізуватися їх генетичним задаткам, але в той же час навіть найкращі умови не забезпечать високопродуктивного фенотипу тварини, якщо вона не має відповідних генетичних задатків, успадкованих від батьків. Таким чином, генотип тварини визначає реакцію організму на умови середовища.

3.7. Стабілізація ознак покоління та її механізми

На структуру популяції впливає тип відбору. Розрізняють такі види відбору: стабілізуючий, направлений, дизруптивний, урівноважений.

За сприятливих умов протягом ряду поколінь формується найбільш пристосовані фенотипи, і популяція досягає високого рівня

73

Підпала Т.В.

пристосованості. При цьому настає стабілізація генетичної мінливості, і частоти генів набувають стану рівноваги. Здійснюваний далі відбір стабілізує структуру популяції. Стабілізуючий відбір сприяє збереженню особин з кількісними ознаками, близькими до середнього значення, і видаляє особини, які надто ухиляються в той чи інший бік від середнього значення ознаки. Стосовно альтернативної ознаки, яка контролюється алелями одного локуса, то стабілізуючий відбір сприяє утриманню частот алелей цього локуса поряд із значенням рівноваги.

Стабілізуючий відбір здійснюється в більш-менш постійних умовах середовища, при якому зберігається раніше встановлена адаптивна норма певної групи особин у популяції, а будь-які відхилення від норми знижують пристосованість. Тому, зберігаються типові для популяції особини, що мають середні значення ознак продуктивності, але виділяються вищими показниками плодючості й життєздатності. Його значення в еволюції полягає в тому, що, не змінюючи фенотипової характеристики популяції, відбір постійно підтримує досягнуту норму шляхом нормалізації генотипового складу і знешкодження виникаючих мутацій, забезпечує стійкий індивідуальний розвиток організму. Тому таку форму відбору називають ще нормалізуючим або каналізуючим розвитком (Уодингтон, 1953).

Останнім часом стабілізуюча форма відбору набуває широкого використання як елемент еволюційної селекції, де одиницею є не особина, а їх групи, популяція. При цьому відбувається така трансформація на елементи відбору – якщо традиційно селекціонери йшли від ”гена до генотипу”, то при стабілізуючій формі – від ”генотипу до генофонду”. Завдяки цій формі відбору прагнуть зберегти досягнутий рівень продуктивності перспективного генофонду тварин і птиці, консолідувати створені нові лінії й кроси. Найбільш вдалим для прогресивної селекції є поєднання рушійної і стабілізуючої форм відбору. Завдяки роботам В.Г. Горіна і Г.Я. Копиловської цю форму відбору широко використовують для закріплення високої загальної й специфічної комбінаційної здатності ліній, споріднених форм у провідних вітчизняних і зарубіжних кросах свиней та птиці.

74