13.11. Половое поведение

13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки

Половые мотивации обусловлены, в первую очередь, действием половых гормонов на определённые структуры мозга. Но, как соот­ношение андрогенов и эстрогенов, так и функция (и даже структура) некоторых областей мозга у женщин и мужчин существенно отлича­ются. Эти отличия появляются впервые на седьмой неделе внутриут­робного развития, когда определяется программа развития гонад: яичников у женщин, яичек у мужчин. До этого времени у зародышей, имеющих разный генетический пол (XX - будущие женщины и XY -будущие мужчины) нет никаких биологических различий. Если во время этого периода, являющегося критическим, не появится специ­фический белок, синтез которого контролирует Y-хромосома, то даль­нейшее развитие всегда происходит по пути формирования женского организма - для этого не требуется никакого дополнительного влия­ния, такой путь является стандартным.

В коротком плече Y-хромосомы содержится ген, кодирующий белок, который вызывает формирование яичек. Если блокировать действие этого белка у эмбриона экспериментального животного с генотипом XY, то разовьётся женский организм. И наоборот: введе­ние такого белка генетически женскому эмбриону в критическом пе­риоде приведёт к образованию мужского фенотипа. Таким образом, всё дальнейшее развитие по женскому или мужскому варианту определяет один ген Y-хромосомы.

Следующий критический период относится к третьему месяцу внутриутробного развития, когда у мужского плода уже сформиру­ются яички и в них начинает вырабатываться тестостерон, а также гликопротеин, вызывающий разрушение клеток т.н. мюллерова про­тока - эмбриональной структуры, из которой формируются жен­ские половые органы. Тестостерон в это же время способствует развитию вольфова протока, из которого формируются мужские половые органы. У женского плода тестостерона нет, а при его от­сутствии всё происходит наоборот: из мюллерова протока развива­ются женские половые органы, а клетки вольфова протока посте­пенно погибают, причём для этих процессов женские половые гор­моны - эстрогены не требуются, а образующиеся яичники в это время ещё не выделяют гормоны. Если удалить яичники у женско­го плода экспериментального животного, то всё равно рождается особь женского пола.

Развитие мужского плода наряду с тестостероном могут опреде­лять материнские гормоны - эстрогены, которые попадают в его ор­ганизм через плаценту. Все эти гормоны вызывают развитие мозга по мужскому типу, т.е. маскулинизируют его. Почему мужские и жен­ские гормоны обладают одинаковым действием? Их молекулы, обра­зующиеся из общего предшественника-холестерина, очень похожи и тестостерон в клетках-мишенях, где обычно есть специальный фермент, легко превращается в эстрадиол путём ароматизации бензоль­ного кольца, а именно эстрадиол оказывает непосредственное маску­линизирующее действие. От материнских эстрогенов плоды обоего пола защищаются с помощью специального белка - а-фетопротеи-на, который специфически связывает эстрогены.

У мужского плода тестостерон проникает в клетки мозга (прежде всего гипоталамуса, а также миндалин, среднего мозга, спинного моз­га, коры - особенно лимбической), где путём ароматизации превра­щается в эстрадиол, который и вызывает маскулинизирующий эффект. В чём состоит этот эффект? Он, прежде всего, выражается в том, что у взрослых мужчин и женщин секреция гонадотропных гормонов гипо­физа происходит поразному: у мужчин они выделяются равномерно, а у женщин - циклически, в зависимости от созревания фолликулов в яичниках. Это определяется различной чувствительностью гипоталамических нейронов, секретирующих гонадолиберины для гипофиза, к действию половых гормонов, и такие различия появляются ещё до рождения Кроме того, маскулинизирующий эффект проявляется в более агрессивном поведении представителей мужского пола. Если вводить беременным самкам мышей тестостерон, то даже рождаю­щиеся от такой беременности самки более агрессивны, чем обычно, в определённой мере изменяется и их половое поведение.

Ещё одна критическая фаза, определяющая появление поло­вых различий мозга, приходится на т.н. перинатальный период - небольшой временной промежуток до и после рождения. Нали­чие или отсутствие тестостерона в этом периоде существенно ска­зывается на развитии полового диморфизма (существования двух различных форм у одного вида) мозга. Кроме уже указанных различий в характере секреции гонадотропных гормонов гипофиза и гонадолиберинов гипоталамуса, половой диморфизм проявляет­ся в структуре определённых нейронов. У представителей разно­го пола нейроны преоптической области гипоталамуса и вентромедиального ядра имеют разную форму дендритов и самого ядра, что предопределяет различия в характере обработки афферент­ной информации. Электрическая стимуляция преоптической области у самцов многих видов животных немедленно стимулирует половую активность, а её разрушение приводит к угнетению по­лового поведения. У самок аналогичные изменения наблюдаются при стимуляции или разрушении вентромедиального ядра гипо­таламуса.

У всех млекопитающих, в том числе и у человека, в преоптическом регионе гипоталамуса есть небольшое ядро, получившее назва­ние полодиморфного. Сразу после рождения в нём незаметны разли­чия, связанные с полом, но довольно скоро выявляется почти в два раза большая величина его и большее содержание клеток у представителей мужского пола (рис. 13.12). Эти различия сохраняются до глубокой старости, хотя примерно после 40 лет величина ядра и у мужчин, и у женщин уменьшается. Этот вопрос изучался экспериментально путём наблюдения за развитием мышей, кастрированных сразу после рождения. Оказалось, что у таких животных полодиморф-ное ядро с возрастом не увеличивается, но, если сразу после кастра­ции вводить им тестостерон, оно сможет развиваться как у интактных мышей.

Есть факты, свидетельствующие о том, что тестостерон способ­ствует половой дифференцировке спинного мозга. В его крестцовом отделе у самцов крыс была выделена небольшая группа мотонейронов, управляющая двумя мышцами, связанными с половым членом. У взрослых самок таких мышц нет, так же, как и соответствующих мотонейронов. Но, если новорождённым самкам вводить в спинной мозг тестостерон, то можно замедлить постепенное отмирание этих мотонейронов.

Секреция тестостерона у зародыша мужского пола начинается примерно на седьмой неделе беременности и вскоре достигает вы­сокого уровня - это первый критический период. На поздних сро­ках беременности содержание тестостерона в плазме крови плода становится низким, но сразу после рождения, т.е. в перинатальном периоде, быстро повышается - это второй критический период. К концу первого года жизни секреция тестостерона снова сильно уменьшается и остаётся на низком уровне до наступления пубер­татного периода или периода полового созревания. Он начинается у мальчиков приблизительно с 12, а у девочек - с 11 лет, когда поло­вые железы увеличивают секрецию гормонов. К 17-16 годам сек­реция гормонов достигает уровня, характерного для взрослых. До пубертатного периода, при низкой секреции половых гормонов мальчики и девочки мало различаются, а с началом этого периода формируются присущие каждому полу вторичные половые призна­ки: особенности роста волос и структуры кожи, характер формиро­вания жировой ткани, развитие мышечной массы и грудных желёз, тембр голоса и т.п. И у мальчиков, и у девочек образуются как муж­ские половые гормоны (андрогены), так и женские (эстрогены), но у мальчиков преобладает первая группа гормонов, а у девочек - вто­рая: соотношение этих гормонов определяет индивидуальный тип маскулинизации или феминизации. Многие учёные склонны свя­зывать проявления агрессивности в поведении с уровнем тестосте­рона, эта гипотеза кажется убедительной, если сравнить в среднем поведение мужчин и женщин.