10.6. Функциональная организация первичной моторной коры

Первичная моторная кора расположена в прецентральных изви­линах мозга (поле 4). Ещё в 1870 году Густав Фрич и Эдуард Хитциг (Fritsch G., Hitzig E.), раздражая электрическим током определённые области коры собак, обнаружили в ответ на стимуляцию сокраще­ния различных мышц противоположной стороны тела. Аналогичные исследования на обезьянах (Ferrier D.), в том числе на человекооб­разных (Sherrington Ch. S.), позволили связать мышечные сокраще­ния с активностью прецентральных извилин мозга, а исследования Пенфилда (Penfield W.) и его сотрудников в 1937 году привели к соз­данию соматотопической карты двигательного гомункулуса (Рис. 10.6). Его искажённые, по сравнению с человеком, пропорции ука­зывают на то, что более других в моторной коре представлены такие части тела, которые могут совершать самые сложные, тонкие и точ­ные движения: рука и пальцы, а также лицо и язык.

Каждая соматотопическая область моторной коры имеет обрат­ную связь с управляемой частью тела. Связь обеспечивается поступ­лением информации от соответствующих рецепторов в соматосен сорную кору, а из неё- в моторную. Например, в область представи­тельства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи: благодаря ей ощупывание предметов руками или пальцами даёт воз­можность тонко регулировать движения этих пальцев.

С другой сто­роны, сами движения пальцев или рук по поверхности предмета ак­тивируют находящиеся в них проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической.

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной положение: во вторич­ной коре движения планируются, а первичная этот план выполня­ет. При электрической стимуляции первичной моторной коры воз­никают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуля­ции вторичной коры - целые комплексы движений, но, чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная электри­ческая стимуляция, чем та, что способна активировать первичную моторную кору.

Одиночные отведения от моторной коры обезьян, регистрирую­щие предшествующую выполнению движений активность отдель­ных нейронов, показали, что к сгибанию или разгибанию в опреде­ленном суставе приводит возбуждение разных популяций нейронов первичной моторной коры. От частоты возникающих в них потен­циалов действия зависит сила сокращений соответствующих мышц. Выбор направления осуществляемого движения определяют разные популяции нейронов, объединенных в кортикальные колонки. В ка­ждой колонке содержатся нейроны примерно одинаково регулирую­щие направление движения и определяющие в итоге определённое положение сустава.

10.7. Функциональная организация мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными до­лями, мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех клеток мозга, что говорит о сложно­сти его структуры. Он состоит из наружного серого вещества - трёх­слойной коры и четырех пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и кровельного. Анатомиче­ски в нём различают средний отдел, который имеет название червь и вместе с примыкающими областями (они называются дольками ста­рой коры или клочками) представляет собой филогенетически са­мую старую часть мозжечка, связанную в основном с вестибулярны­ми ядрами продолговатого мозга - вестибулоцеребеллум (лат. cer­ebellum-мозжечок). По обеим сторонам от червя находятся полу­шария мозжечка, которые функционально принято разделять на две области: расположенную ближе к червю - спиноцеребеллум и лате­ральную - цереброцеребеллум. Тремя парами ножек, образованных проводящими нервными волокнами, мозжечок соединяется со ство­лом мозга, причём каждый функциональный регион мозжечка имеет собственные афферентные и эфферентные связи (рис. 10.7).

Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходь­бе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум ос­новную часть сенсорной информации получает от проводящих аф­ферентных путей спинного мозга - двух спиномозжечковых трак­тов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка достаётся дви­гательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному путям. Спиноцеребеллум контролирует

правильность

 

начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает, при участии ядер моста, информацию о планирующемся движении из сенсомоторных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя таким образом в планировании движений.

Следовательно мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения, - от двига­тельных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают све­дения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей пол­нотой информации о движении - от замысла до исполнения, мозже­чок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намечен­ному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нис­ходящие пути.

При выполнении запрограммированных движений выходная ак­тивность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется прибли­зительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быст­рых движений, когда исправлять ошибку по ходу самого движения просто нет времени. По-видимому, такие движения должны програм­мироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным цен­трам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс ме­жду противодействующими мышцами, его участие особенно необ­ходим в заключительной стадии движений. Так, например, при моз­жечковом поражении пациент промахивается, когда его просят бы­стро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала. Повреждения вестибулоцеребеллума и спиноцеребеллу-ма приводят к нарушению равновесия в покое и при ходьбе, к выну­жденным поворотам или запрокидыванию головы. Таким больным трудно стоять, удерживать прямо голову, им приходится широко рас­ставлять ноги при ходьбе, они шатаются на ходу и вынуждены де­лать резкие движения, чтобы предотвратить падение - все эти про­явления обозначаются термином атаксия. Вследствие поражения це-реброцеребеллума возникают размашистые колебательные движения конечностей при попытке выполнить задуманное движение (такое нарушение определяется термином: интенционный тремор), нарушается речь, в ней появляются неоправданные паузы и акценты (скан­дированная речь), возникают непроизвольные подёргивания глаз (нистагм).