9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора

Вторичная зрительная кора состоит из многих функционально отличающихся областей: за пределами стриарной коры у обезьян об­наружен 31 регион (у человека, возможно ещё больше), относящийся к переработке зрительной информации. Все эти области коры тесно связаны друг с другом, выявлено свыше 300 соединительных nyieft между ними, по которым поток информации перемещается преиму­щественно от выполняющих более простые операции регионов к ком­плексным, в которых происходит следующий этап интеграции.

Сравнительно недавно с помощью позитронно-эмиссионной то­мографии было установлено, что вторичная престриатная кора, при­мыкающая к первичной зрительной, по-видимому, участвует в фор­мировании цветового ощущения и восприятии движущихся объек­тов. Через неё от первичной зрительной коры идут два главных пути-вентральный и дорсальный (рис. 9.7). Вентральный путь проходит к нижней части височной доли, у нейронов которой очень большие рецептивные поля и уже нет ретинотопической организации: здесь происходит опознание зрительного стимула, устанавливается его форма, величина и цвет. Кроме того, около 10% клеток этой области избирательно реагируют на появление в зрительном поле рук и лии, причём в опознании рук важную роль играет положение пальцев, а при опознании человеческого лица одни нейроны особенно активны, когда оно обращено в фас, а другие - когда оно повёрнуто в профиль.

Поражение этих областей может привести к прозопагнозии (от греч. прозоп - лицо; гнозис - знание; а - обозначение отрицания), когда человек перестаёт узнавать знакомые ему лица.

В средней височной извилине, а также в области верхней височ­ной борозды находятся нейроны, необходимые для восприятия дви­жущихся объектов. Эта функция играет очень важную роль в поведе­нии большинства животных, а человек и развитые приматы при уча­стии этой области коры способны фиксировать внимание и на непод­вижных объектах. Полученная информация о движении видимых объектов используется также для осуществления произвольных сле­дящих движений глаз и для ориентировки в пространстве при собст­венном движении.

Дорсальный путь от первичной зрительной коры проходит через дорсальную экстрастриарную кору к задне-теменным областям. Его функциональное значение состоит в определении взаимного располо­жения всех зрительных стимулов. Повреждения этой области коры со­провождаются промахиванием. когда пациент намерен взять предмет рукой, хотя он видит этот предмет и способен безошибочно описать его форму и цвет. Таким образом, если вентральный путь от зрительной коры приводит к ответу на вопрос «что» представляет собой объект, то дорсальный имеет отношение к вопросу «где» он находится.

9.4. Слуховая кора

Первичная слуховая кора в каждом полушарии расположена в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лоб­ной и передних отделов теменной доли (поле 41). Она окружена вто­ричной слуховой корой. К первичной слуховой коре поступает ин­формация от волосковых клеток, находящихся во внутреннем ухе. В зависимости от их расположения в улитке, волосковые клетки обна­руживают избирательную чувствительность к звуковому сигналу оп­ределённой частоты в диапазоне от 20 до 16000 Гц, т.е. разные волос­ковые клетки «настроены» на определённый тон, на определённую высоту звука (кодирование информации по принципу локализации рецепторов).

Информация об интенсивности звукового раздражителя кодиру­ется частотой импульсации от соответствующих этому раздражите­лю волосковых клеток. Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Слуховой тракт довольно сложен, он включает в себя от пяти до шес­ти нейронов, которые имеют многочисленные возвратные коллатера-ли и осуществляют передачу сигналов с одной стороны на другую. При переработке сигналов в слуховом тракте сохраняется тонотопи-ческая организация

Кортикальные колонки слуховой коры тоже организованы тоно-топически: образующие их нейроны настроены на один определён­ный тон. В передних областях слуховой коры находятся колонки, «настроенные» на высокие тоны, а позади них - колонки, получаю­щие информацию о более низких тонах. Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.

Для отдельных нейронов слуховой коры самыми сильными с ги-мулами могут оказаться звуки определённой длительности, повто­ряющиеся звуки, шумы, т.е. звуковые раздражители с широким диа­пазоном частот. Нейроны такого рода являются простыми. Наряду с ними существуют комплексные нейроны, стимулами для которых могут быть определённые частотные или амплитудные модуляции звуков, разные частотно-пороговые минимумы. Здесь соблюдается тот же принцип переработки информации, что и в зрительной коре: от регистрации элементарных признаков раздражителя (простые ней­роны) - к формированию слухового образа (комплексные нейроны). Большинство нейронов слуховой коры возбуждается при посту­плении сигналов от контрлатерального, т.е. противоположного уха. но есть и такие, что активируются сигналами от ипсилатерального уха, т.е. находящегося на той же стороне. Некоторые нейроны полу­чает информацию от обоих ушей, что имеет особое значение для формирования бинаурального слуха, позволяющего устанавливать положение источника звука в пространстве. В целом же в слуховой коре наблюдается тот же принцип обработки информации, что и в зрительной: простые нейроны служат детекторами определения раз­личных составляющих звукового сигнала, а комплексные нейроны осуществляют их синтез, необходимый для целостного восприятия. Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань В таких случаях обычно развивается словесная глухота, при которой нарушается способность понимать значение слов. Как ни удивитель­но, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспери­ментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение стороны, левой или правой, на которой находится источник звука.