10.4. Нисходящие пути моторной коры

Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспиналь-ный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под назва­нием пирамидный тракт. До сих пор можно встретить, наряду с этим термином, ещё один: экстрапирамидный тракт или экстрапирамид­ная система. Традиционно было принято противопоставлять два этих пути, связывая пирамидный тракт с действиями мышц-сгибателей, а экстрапирамидный - с разгибателями, причём пирамидный путь обычно ассоциировался с произвольными движениями, а экстрапи­рамидный - с непроизвольными сопутствующими движениями, кон­тролируемыми с помощью субкортикальных двигательных центров, на которые этот путь переключается. В современной физиологиче­ской литературе термин экстрапирамидный путь не используется.

Кортикоспинальный путь, обеспечивющий управление мышца­ми туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотоней­ронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (рис. 10.4). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двига­тельных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на слож­ную сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом.

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нис­ходящим моторным путём, он образован приблизительно одним мил­лионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Среди них обращают на себя внимание гигантские пирамидные клетки, которые впервые описал российский врач и анатом Владимир Алексеевич Бец, известный ещё и как автор первой цитоархитектонической схемы коры. Основываясь на этой схеме, Корбиниан Бродман (Brodmann К.) создал позднее свою широко известную карту корковых полей.

Приблизительно 1/3 волокон кортикоспинального пути проис­ходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начина­ются в соматосенсорной коре (поля 3,2,1) и осуществляют перенос сенсорной информации в разные области мозга.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозгу образует характерные утолщения на вентральной поверхности - они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе меж­ду продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, при­близительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мото­нейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, сто­роне тела. Кортикоспинальный путь впервые в эволюции появился у млекопитающих, причём количество его аксонов возрастает у при­митивных обезьян, становится ещё больше у человекообразных обезь­ян и делается самым большим у человека.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспи­нального пути совместно с медиальными путями двигательных цен­тров ствола образует вентромедиальный путь, заканчивающийся си­напсами с нейронами спинного мозга, которые контролируют мыш­цы туловища и проксимальных отделов конечностей. Такое управле­ние осуществляется билатерально, т.е. относится к обеим полови­нам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

Таким образом, и дорсолатеральный и вентромедиальный пути соединяют нейроны коры с нейронами спинного мозга и двигатель­ными структурами ствола. Окончания вентромедиального пути рас­положены диффузно на обеих сторонах спинного мозга и в несколь­ких сегментах. Окончания дорсолатерального пути адресованы ком­пактным группам нейронов противоположной стороны спинного мозга, нередко они образуют синапсы непосредственно с мотоней­ронами Вентромедиальные пути контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а дорсолатеральные - дистальные мышцы конечностей

Функциональное значение тех и других путей обнаруживается при наблюдениях за экспериментальными животными, у которых они были намеренно повреждены. После перерезки дорсолатеральных кортикоспинальных путей в области пирамид у обезьян сохраняется почти нормальная способность стоять, бегать и лазать по решетча­той стенке клетки, но утрачивается способность двигать разными пальцами независимо друг от друга такие животные вынуждены брать корм только всеми пальцами вместе, кроме того, они с трудом выпускают из рук схваченный предмет и даже взятую в руку пищу им потом приходится выбирать губами и языком Дополнительная перерезка руброспинальных путей вынуждает обезьян действовать руками так, как будто это не руки, а грабли, которыми животные пе­ремещают к себе интересующий их предмет Перерезка вентромеди-альных путей приводит к серьезным нарушениям позы и значитель­ным трудностям при беге и даже сидении