9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга

 

Разные области коры подразделяются, в зависимости от выпол­няемой функции, на проекционные (соматосенсорная, зрительная, слуховая), моторные и ассоциативные (префронтальная, теменно-височно-затылочная, лимбическая) (рис. 9.1).

Соматосенсорная кора занимает постцентральные извилины мозга, находящиеся непосред­ственно позади центральной борозды, а кпереди от этой борозды, т.е. в прецентральных извилинах, находится моторная кора (перед нею расположена премоторная область).

Первичная зрительная или стриарная кора занимает медиальную часть затылочных долей (поле 17 по Бродману), первичная слуховая кора расположена в глубине латеральной или сильвиевой борозды (поле 41). Информация от вестибулярных аппаратов, необходимая для поддержания равновесия, поступает в постцентральную извилину. Там же, в области представительства языка, перерабатываются сигналы от вкусовых рецепторов. К первичным проекционным областям примы­кают вторичные, а всю остальную поверхность мозга представляет ассоциативная кора, занимающая большую часть его поверхности. 9.1. Соматосенсорная кора

От находящихся на поверхности тела, а также в мышцах и сухо­жилиях окончаний чувствительных нейронов по параллельным про­водящим путям к коре поступает информация о прикосновении и давлении на кожу, о действии температурных и болевых стимулов, об изменении длины и напряжения различных мышц. В каждом пунк­те переключения происходит переработка передаваемого сигнала, каждый такой информационный поток поступает к определённой области сенсорной коры, где из разрозненных характеристик стиму­ла должен произойти синтез целостного ощущения. Где и как это происходит?

В 30-х годах XX столетия в экспериментах на обезьянах было показано (W. Marshall), что в коре мозга закономерно возникают по­тенциалы действия в связи с раздражением поверхности тела. Меж­ду разными частями тела и поверхностью мозговой коры обнаружи­лось соответствие, что позволило составить карту пространственно­го представительства тела в коре мозга.

В 1937 году нейрохирург Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) вместе с коллегами прооперировал многих больных эпилепсией и, с целью обнаружения патологического очага возбуждения, вызывающего при­ступы эпилепсии, дозированным электрическим током раздражал поверхность мозга. Поскольку операции проводились под местной анестезией, больные сохраняли сознание и могли рассказывать о своих ощущениях, связанных с электрической стимуляцией коры. Раздра­жение разных участков постцентральных извилин мозга вызывало ощущение прикосновения к определённому месту на противополож­ной половине тела. Эта область получила название соматосенсорной коры или S 1. Обобщением исследований, выполненных в клинике Пенфилда, стала карта соматосенсорного представительства в коре -сенсорный гомункулус, т.е. человечек (рис. 9.2).

Его пропорции не соответствуют пропорциям человеческого тела, поскольку руки, лицо, губы и язык представлены на большей площа­ди коры, чем всё тело. Эта диспропорция отражает относительную

Первоначальная схема Пенфилда в дальнейшем была уточнена благодаря исследованиям коры с помощью точечных микроэлектро­дов, которые позволили регистрировать активность отдельных ней­ронов в зависимости от характера действующих на ограниченный участок поверхности тела стимулов. Эта техника позволила разде­лить всю соматосенсорную кору на четыре области (рис. 9.3), зани­мающие, в соответствии с разделением коры по Бродману, поля За, 36, 1 и 2. В поле За поступает информация от рецепторов мышц и суставов, в поле 36 - от поверхностных рецепторов кожи: эта инфор­мация содержит самые элементарные характеристики стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, которая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в полях. За и 36 формируются элементарные представления о стимуле, то в полях 1 и 2 - комплексные.

Все четыре поля получают информацию от общей поверхности тела, но в каждом поле одно из ощущений доминирует над осталь­ными: в поле. За - это вход от рецепторов растяжения, в 36 - от по­верхностных рецепторов кожи, в поле 2 - от рецепторов, реагирую­щих на сильное давление, а в поле 1 - от быстро адаптирующихся рецепторов кожи. В полях За и 36 нет клеток, воспринимающих ин­формацию о направлении действия стимула и о его расположении. Такие нейроны содержатся в полях 1 и 2, и только с их участием удаётся определить трёхмерную форму предмета, т.е. сформировать пространственное ощущение, а также установить направление, в ко­тором перемещается по коже раздражитель. От некоторых нейронов полей За и 36 аксоны направляются к полям 1 и 2, где конвергируют на одних и тех же клетках, что позволяет последним реагировать на различные комплексные признаки раздражителя, например, на его контур.

Благодаря конвергенции различных афферентных входов к ней­ронам 1 и 2 ареалов, их рецептивные поля оказываются больше, чем у нейронов За и 36. Так, например, если рецептивные поля За и 36 обычно включают один палец и один или два сустава, то рецептив­ные поля 1 и 2 включают несколько пальцев, в соответствии с кон­вергенцией от нескольких регионов За и 36. Таким образом, после­довательность обработки информации в соматосенсорной коре заклю­чается в организованном распространении возбуждения от многих нейронов, реагирующих на элементарные признаки стимула, к мень­шему количеству нейронов, которые интегрируют все элементарные признаки в комплекс.

От каждого участка кожи информация достаётся не отдельному нейрону соматосенсорной коры, а популяции клеток, в рецептивные поля которых входит этот участок. Одни нейроны реагируют на при­косновение, другие на постоянное давление, третьи - на движение по коже и т.д. Клетки, специализирующиеся на обработке информа­ции от определённых рецепторов объединяются в кортикальные ко­лонки. Исследовавший этот вопрос в 50-х годах XX столетия Верной Маунткастл (Mountcastle W.) сначала безуспешно пытался найти взаи­мосвязь между разными типами рецепторов и нейронами какого-либо из шести слоев коры. После ему удалось установить, что функцио­нальные объединения кортикальных нейронов происходят не по го­ризонтали, т.е. в пределах одного слоя, а по вертикали, через все шесть слоев коры: такое объединение было названо колонкой.

Диаметр кортикальных колонок составляет приблизительно 0,2 - 0,5 мм, её нейроны возбуждаются преимущественно от рецепторов одного типа. Этому способствует анатомическая организация окон­чаний нейронов таламуса, доставляющих информацию в колонку. Ветви аксонов таламических нейронов заканчиваются в основном в пределах одной колонки. Такая организация колонки позволяет считать её элементарной функциональной единицей. Колоночная орга­низация обнаруживается не только в соматосенсорной коре, она ха­рактерна для коры в целом - это основополагающий принцип её ор­ганизации.

Кроме первичной соматосенсорной коры S 1 существует вторич­ная соматосенсорная кора или S 2, которая находится на верхней стен­ке латеральной (сильвиевой) борозды, разделяющей теменную и ви­сочную доли. Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей S 1 от обоих полушарий, а поэтому в об­ластях S 2 представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторичной - S 2, направлены к прилежа­щим регионам теменной коры - это ассоциативные области, которые интегрируют все сенсорные функции. Кроме того, от поля 2 сущест­вует выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.