9.2. Первичная зрительная кора

Информация к зрительной коре поступает от сетчатки глаз, где в ответ на действие квантов света возникают гиперполяризующие ре-цепторные потенциалы её фоторецепторных клеток - палочек и кол­бочек, которые при посредстве биполярных клеток возбуждают ганг-лиозные. Длинные аксоны ганглиозных клеток образуют зрительные нервы. У каждой ганглиозной клетки есть своё округлое рецептив­ное поле, состоящее из двух антагонистических зон: центральной и периферической. Одна из них возбуждается при попадании на фото­рецепторы света (on-клетки), другая - при затемнении (off-клетки) -таким образом каждое рецептивное поле воспринимает контраст ме­жду освещенным и затемнённым участками зрительного поля (рис. 9.4). Примерно в половине рецептивных полей on-клетки располо­жены в центре, а off-клетки - на периферии, в другой половине ре­цептивных полей эти зоны меняются местами. При участии тормоз­ных клеток, осуществляющих латеральное торможение, сетчатка выделяет такие признаки попавшего в поле зрения объекта, как фор­ма, цвет и характер движения. Эти субмодальности перерабатывают­ся параллельно.

Идущие от сетчатки зрительные нервы частично перекрещива­ются и передают информацию латеральному коленчатому телу, являющемуся составной частью таламуса; при этом переключении со­храняется принцип ретинотопической организации. Отсюда инфор­мация передаётся к первичной зрительной коре, причём сигналы по­ступают к входным звёздчатым клеткам IV слоя первичной зритель­ной коры, а от них к расположенным поблизости пирамидныым ней­ронам, которые называют простыми потому, что они активируются линейными стимулами определённой ориентации, воспринятыми фоторецепторными клетками сетчатки (рис. 9.5).

Здесь по-прежнему соблюдается ретинотопический принцип, т.е. определённым рецептивным полям сетчатки соответствует общее рецептивное поле, образованное простыми нейронами зрительной коры. Однако это поле имеет не округлую, характерную для сетчат­ки, а вытянутую в длину форму, в котором находятся как on-, так и off- чувствительные клетки, отвечающие либо на появление света, либо на его исчезновение.

 

Если рецептивное поле сетчатки равномерно освещается, то про­стые нейроны коры не активны. Когда же в зрительном рецептивном поле появляется раздражитель в виде светлой полосы на тёмном фоне или тёмной полосы - на светлом, или в виде грани между светлым и тёмным, простые нейроны активируются. Разные рецептивные поля, образованные простыми клетками зрительной коры, различаются способностью реагировать на определённый наклон появившейся в поле зрения полосы. Существует около 20 популяций простых ней­ронов, отличающихся одна от другой тем, что реагируют на разные углы наклона линейного стимула: одни на вертикальные, другие на горизонтальные, третьи - на наклонённые под разными углами. Ка­ждая популяция различает угол наклона стимула в пределах около 10° - на определённый («свой») угол наклона она даёт самый силь­ный ответ.

Если простые нейроны зрительной коры располагаются в IV слое, то клетки другой разновидности - комплексные нейроны облюбова­ли для себя 2, 3, 5 и 6 слои коры. Некоторые из комплексных нейронов активируются входными звёздчатыми клетками из IV слоя, но большинство из них получают информацию от ближайших простых нейронов, примыкающих к четвёртому слою. У комплексных нейро­нов одинаковая с их простыми соседями способность давать особен­но сильный ответ на линейный стимул с определённым углом накло­на. Но их рецептивное поле существенно больше, чем у простых ней­ронов, поскольку к одному комплексному нейрону конвергируют сразу несколько простых. Кроме того, комплексные нейроны почти не при­дают значения чётким границам между светлым и тёмным: внутри их большого рецептивного поля on- и off- зоны уже не играют важ­ной роли. Зато многие комплексные клетки специализируются на переработке информации о характере движения стимула: например, одни сильнее активируются, когда объект появляется в поле зрения, другие - когда он из него уходит. В результате совместной деятельно­сти простых и комплексных клеток происходит определение конту­ров и формы сложного объекта.

Простые и комплексные клетки со сходными свойствами, т.е. предпочитающие определённый угол наклона линейного стимула, объединяются в вертикальные колонки (рис 9.6). Каждая колонка, ориентированная на определённый наклон стимула, в своём IV слое имеет концентрические рецептивные поля, а над и под ними одно­родную популяцию простых нейронов. Простые нейроны передают информацию комплексным клеткам из своей колонки, есть в колонке и тормозные нейроны. Ориентированная на определённый угол на­клона стимула колонка имеет диаметр около 30-100 мкм. Соседние с нею колонки ориентированы на другой угол наклона, отличающийся примерно на 10°. Смежные колонки, располагаясь радиально, обра­зуют суперколонку или модуль. Он содержит набор колонок, необхо­димых для ориентации в пределах 360°, а также размещённые между ними вставки нейронов, специализирующихся на переработке инфор­мации о цветовых характеристиках стимула. Такие клетки удаётся обнаружить по высокой концентрации в них митохондриального фер­мента - цитохромоксидазы; эти клетки отсутствуют в IV слое, а для обозначения их скоплений используют термин blobs - капли.

 

  

Больше половины комплексных нейронов ретинотопически ор­ганизованной зрительной коры реагирует на информацию от обоих глаз, в каждом из которых соответствующие рецептивные поля занимают одинаковое положение. Для таких бинокулярных клеток важ­но, чтобы один глаз подтвердил то, что увидел другой; они сильнее возбуждается при стимуляции обоих глаз. У большинства биноку­лярных клеток обнаружена глазодоминантность: на сигналы от од­ного глаза они реагируют сильнее, чем от другого. Сигналы от каж­дого глаза, чередуясь, поступают к клеткам IV слоя независимо друг от друга.

Соседние ориентированные колонки имеют между собой гори­зонтальные связи. Эти соединения обеспечивают синхронность воз­буждения клеток коры, что очень важно для интеграции перерабаты­ваемой информации, соединения данных отдельных рецептивных полей в цельный образ. Однако первичная зрительная кора является только первой ступенью переработки информации, которая продол­жается уже за пределами этой области.