- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •Гипофизотропные и гипофизарные гормоны
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
1.3. Ядро клетки
Ещё в XIX веке в ядре были обнаружены хромосомы - интенсивно окрашивающиеся тельца, которые регулярно появляются во время клеточного деления или митоза. Позже стало известно, что хромосомы - это плотно упакованные в ядерные белки двойные спирали дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). У каждого вида животных обнаруживается постоянное число хромосом определённой формы и величины. У человека есть 23 пары гомологичных, т.е. соответствующих друг другу по определяющим признакам, хромосом. Одна из хромосом каждой пары унаследована от отца, другая - от матери. Поскольку все клетки организма происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки, они имеют совершенно одинаковый набор хромосом вне зависимости от принадлежности клетки к той или другой ткани.
ДНК - это высокомолекулярный полимер, образованный соединёнными друг с другом нуклеотидами, каждый из которых состоит из молекулы углевода D-2-дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырёх азотистых оснований: аденина, гуанина, цитозина и тимина. В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (Watson J. & Crick F.) построили модель ДНК, которая состоит из двух длинных цепей, скрученных в виде спирали; при этом обращенные внутрь азотистые основания попарно соединены друг с другом водородной связью, причём аденин всегда соединён с тимином, а гуанин - с цитозином(рис. 1.4).
В определённой последовательности этих нуклеотидов заключена вся генетическая информация ДНК: комбинация трёх следующих друг за другом нуклеотидов (она называется триплет или кодон) означает выбор одной из 20 существующих аминокислот для включения её в молекулу вновь синтезируемого белка. Каждый из четырёх нуклеотидов можно представить, как «букву генетического языка», а триплет - как кодовое слово, из которых составляется более или менее длинная фраза. Она содержит полную инструкцию для синтеза какого-либо конкретного белка, а участок хромосомы, на котором записана такая информация, получил название - ген. Каждый ген содержит также знаки препинания в виде т.н. инициирующих и терминирующих кодонов, которые определяют начало и конец считывания генетической информации.
Существуют специальные механизмы экспрессии генов, т.е. востребования генетической информации. При возникновении потребности в каком-либо белке происходит деконденсация хромосомы, т.е. разуплотнение в том локусе (участке), где находится нужный ген. Двойная спираль ДНК в этом месте расходится, чтобы предоставить возможность для синтеза молекулы информационной рибонуклеиновой кислоты (иРНК). Этот синтез - не что иное, как переписывание генетической информации (транскрипция), причём транскрипция контролируется специальным ферментом. Когда же транскрипция завершится, разошедшиеся для неё нити ДНК вновь соединятся, как застёжка на молнии.
Образующаяся иРНК отличается от ДНК тем, что имеет лишь одну цепь, синтезируемую на нити ДНК, как на матрице. Кроме того, вместо D-2-дезоксирибозы она содержит другой углевод - рибозу, а вместо тимина другой нуклеотид - урацил. При синтезе иРНК аде-нин подстраивается напротив тимина ДНК, а заменяющий тимин урацил - напротив аденина ДНК. Цитозин располагается напротив гуанина и наоборот, а в результате в точности воспроизводится генетический код ДНК. Затем происходит редакция считанного материала, которая заключается в вырезании не кодирующих последовательность аминокислот участков генома (они были нужны лишь для транскрипции). Полученная в итоге молекула иРНК содержит всю информацию о синтезе нужного белка, сам же синтез произойдёт в другом месте, после того, как молекула иРНК уйдёт из ядра сквозь пору ядерной оболочки.
Таким образом, функция клеточного ядра связана с хранением генетической информации. При появлении запроса на какую-либо её часть информация копируется с ДНК на иРНК, которая уносит полученную инструкцию для синтеза белка к месту такого синтеза. Другая сторона деятельности клеточного ядра связана с его делением путём митоза. Этот вопрос здесь не рассматривается, поскольку сформированные нервные клетки не делятся.
Описанный выше механизм извлечения генетической информации используется всегда, когда требуется заменить изношенные белковые молекулы, синтезировать вновь понадобившиеся ферменты, увеличить количество каких-либо рецепторов или структурных белков. Отдельные виды генов кодируют, например, образование больших молекул-предшественниц, из которых затем формируются т.н. нейропептиды, используемые нервными клетками для передачи информации другим клеткам. Все эти процессы усиливаются при формировании новых образцов поведения, т.е. при научении, когда образуются энграммы памяти (следы). Не удивительно, что в нервной ткани обнаружено около 200 000 разнообразных молекул иРНК, что в 10-20 раз больше, чем, например в печени или почках. С обилием используемой в нервной ткани генетической информации отчасти связано и многообразие клеточных типов нейронов. 1.4. Рибосомы
Маленькие тельца диаметром около 20-22 нм, не имеют собственной мембраны и содержат особую разновидность РНК, которая называется рибосомальной. После выхода из ядра молекулы иРНК к ней присоединяется несколько рибосом, в результате чего образуется полисома, на которой происходит синтез белка (рис. 1.5). Синтез заключается в том, чтобы собрать аминокислоты в определённой последовательности, закодированной триплетами иРНК. Каждую аминокислоту представляет для синтеза специфическая транспортная РНК. На одном конце её молекулы есть участок для соединения с определённой аминокислотой, а на другом - антикодон, т.е. три нук-леотида, комплементарных (взаимно дополняющих) соответствующему кодону иРНК.
Перенос информации из генетического кода иРНК в аминокислотную последовательность белковой молекулы называется трансляцией. При этом рибосома перемещается по нити иРНК и одновременно с этим одна за другой, в нужной последовательности соединяются аминокислоты. Представив требующуюся аминокислоту, транспортная РНК отделяется от неё и снова соединяется с такой же аминокислотой, найдя её в цитоплазме.
Некоторая часть рибосом и полисом находится поблизости от ядра в цитозоле - их называют свободными. Другая часть рибосом прикреплена к мембране эндоплазматического ретикулума. На свободных рибосомах обычно синтезируются белки для цитозоля, микротрубочек, микрофиламентов, т.е. для внутреннего использования, тогда как на связанных с эндоплазматическим ретикулумом рибосомах образуются белки, предназначенные для выделения из клетки, например, нейропептидные медиаторы.