10.9. Функциональная организация базальных ганглиев

Базальные ганглии представляют собой сложно организованный комплекс разнородных по происхождению ядер, которые образуют

цепи модулирующих переключений (рис. 10.10). Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному мозгу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информа­цию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступаю­щие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь на­правлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих дви­гательных центров.

К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1) хвостатое ядро, напоминающее вытянутую грушу и расположенное кпереди и кнаружи от зрительного бугра; 2) скорлупу, происходящую, как и хвостатое ядро из переднего мозга и образованную такими же, как и оно, клетками (на основании сходст­ва обоих ядер их часто объединяют под названием полосатое тело (лат. corpus striatum) или новое полосатое тело (лат. neostriatum); 3) бледный шар (лат. globus pallidus, pallidum), происходящий из диэн-цефальной (промежуточной) части мозга и разделяющийся на внут­ренний и внешний сегменты; 4) субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5) чёрная субстан-цепи модулирующих переключений (рис. 10.10). Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному моз-

гу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информа­цию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступаю­щие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь на­правлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих дви­гательных центров.

К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1) хвостатое ядро, напоминающее вытянутую грушу и расположенное кпереди и кнаружи от зрительного бугра; 2) скорлупу, происходящую, как и хвостатое ядро из переднего мозга и образованную такими же, как и оно, клетками (на основании сходст­ва обоих ядер их часто объединяют под названием полосатое тело (лат. corpus striatum) или новое полосатое тело (лат. neostriatum); 3) бледный шар (лат. globus pallidus, pallidum), происходящий из диэн-цефальной (промежуточной) части мозга и разделяющийся на внут­ренний и внешний сегменты; 4) субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5) чёрная субстанция, расположенная в среднем мозгу и состоящая из двух частей: вентральной, бледной на вид и по составу клеток сходной с бледным шаром, и дорсальной - сильно пигментированной, что и послужило поводом для названия этой структуры чёрной - этот цвет обусловлен присутствием нейромеланина, являющегося синтетическим предше­ственником дофамина. Две части чёрной субстанции находятся в ре-ципрокных отношениях друг с другом. Бледный шар и отделённая от него внутренней капсулой вентральная часть чёрной субстанции, которая называется ещё ретикулярной, похожи не только внешне, но и функционально: это важнейшие выходные области базальных ганг­лиев. Так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют, как полосатое тело - к нему по­ступают входные сигналы от обширных областей коры (рис. 10.11).

Все афферентные связи базальных ганглиев приходятся на поло­сатое тело. В нём оканчиваются многочисленные глутаматэргические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Источником для другой группы сигналов, посту­пающих к полосатому телу, служит таламус. Ещё один важный аффе­рентный путь начинается в дорсальной части чёрной субстанции: её дофаминэргические нейроны оказывают тормозное действие на по­лосатое тело, в котором количество дофаминэргических синапсов на единицу объёма больше, чем в любой другой области мозга.

В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабаты­вающие полученную информацию, и выходные нейроны, передаю­щие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела ней­ронов используют тормозной медиатор - ГАМК, остальные - аце-тилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказы­вают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная актив­ность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адре­сована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса рас­пределяют его между двумя получателями: во-первых, они переда­ют информацию префронтальной ассоциативной области, вторич­ной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинэрги-ческих нейронов отправляют её полосатому телу. В результате фор­мируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (рис. 10.12). По большому кругу возбуждение от различных областей коры, в том числе от моторных, поступает в по­лосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело - блед­ный шар или чёрная субстанция - таламус - полосатое тело.

Субталамическое ядро получает сигналы от бледного шара и от моторной коры, а выходную активность адресует двум отделам блед­ного шара: латеральному и медиальному, действуя на них противо­положно, т.е., возбуждая один и тормозя другой. Субталамическое ядро состоит с бледным шаром в реципрокных отношениях и его роль состоит в том, чтобы контролировать выходную активность блед­ного шара.

Связи базальных ганглиев с корой организованы соматотопиче-ски, разные круги переключения предусматривают отдельную обра­ботку информации для движений ног, рук, глаз, а также комплексов действий, необходимых для когнитивных форм поведения. Так, на­пример, кортикоспинальный путь, начинающийся от первичной и вторичной моторной, соматосенсорной коры и префронтальной об­ласти снабжает моторную часть скорлупы многочисленными и хо­рошо топографически организованными входами, при этом большая часть волокон поступает к базальным ганглиям от добавочного мо­торного ареала и премоторной области. К моторным областям про­ецируется через таламус и выходная активность базальных гангли­ев, что позволяет им участвовать в управлении важнейшими нисхо­дящими моторными путями.

Активность некоторых нейронов базальных ганглиев похожа на деятельность клеток моторной коры: отдельные нейроны активиру­ются только при изменении положения конкретного сустава в опреде­лённом направлении. В то же время не обнаруживается связи между их активностью и силой сокращения отдельных мышц. Электриче­ская активность базальных ганглиев регистрируется непосредствен­но перед началом произвольных движений контрлатеральных конеч­ностей. По-видимому, базальные ганглии участвуют в переработке информации, необходимой для планирования и начальной стадии про­извольных движений, а также в формировании необходимой для вы­полнения движения позы. Наличие в составе базальных ганглиев воз­буждающих и тормозных нейронов позволяет сбалансировать их вы­ходную активность таким образом, чтобы обеспечить нужную плав­ность движений. Считают, что базальные ганглии облегчают одни и угнетают другие движения подобно тому, как в сенсорных системах к разным последствиям приводит стимуляция центральной части рецеп­тивного поля и его периферии. Возможно, что такая деятельность ба­зальных ганглиев относится к чередованию тонических и фазных ком­понентов движения, т.е. формированию позы, требующейся для со­вершения конкретного движения, а затем и самого движения.

Сопоставление функций мозжечка и базальных ганглиев в управ­лении движением позволяет найти несколько различий между ними. Во-первых, мозжечок получает входы и от сенсомоторной коры, и от периферии, а базальные ганглии только от коры, но не от одних лишь моторных областей, а и от ассоциативных. Во-вторых, мозжечок по­сылает эфферентные сигналы только к первичной и вторичной мо­торной коре, а базальные ганглии, наряду с этими областями, имеют выход к префронтальной ассоциативной коре. В третьих, мозжечок получает информацию непосредственно от спинного мозга, а его об­ширные связи с двигательными ядрами ствола позволяют ему опе­ративно вмешиваться в управление уже совершающихся движений. У базальных ганглиев мало контактов со стволом и есть лишь непря­мые связи со спинным мозгом. Эти параллели позволяют констати­ровать возможность управления ходом движений у мозжечка, а у ба­зальных ганглиев - участие в стратегических аспектах движения, связанных с их планированием и инициацией.