13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга

В кибернетическом понимании гипоталамус является управляю­щим устройством, к которому поступает вся необходимая информа­ция о сохранении гомеостатических параметров или их отклонении от заданного значения. На языке физиологических терминов это оз­начает получение афферентных сенсорных сигналов от периферических рецепторов, а также способность центральных рецепторов са­мих гипоталамических нейронов непосредственно воспринимать из­менения состава крови и ликвора.

Эти два источника поступающей в гипоталамус информации стали основой двух физиологических теорий мотиваций: перифе­рической и центральной. В основу периферической теории легли исследования, показывавшие закономерную связь между мотиви­рованным поведением и характером импульсации от определённых периферических рецепторов: сухость во рту, например, связывалась с формированием жажды, а периодические сокращения пустого желудка - с возникновением голода. В середине XX века ведущую роль в формировании мотиваций начали отдавать гипоталамиче-ским центрам, которые в то время открывали один за другим. Поз­же оба подхода естественным путём объединились, поскольку ин­формация от периферических рецепторов попадает, как известно, в гипоталамические центры и специфически изменяет их актив­ность.

В середине 50-х годов XX века существовала точка зрения, что роль гипоталамуса в формировании мотиваций сводится лишь к об­щему сенсорному и моторному возбуждению, но вскоре стали нахо­дить специфические мотивационные механизмы голода и насыще­ния, питьевого и температурного поведения и т.д. Эти находки были получены во время наблюдений за последствиями электрической сти­муляции отдельных регионов или ядер гипоталамуса, а также за из­менениями поведения экспериментальных животных после электро­литического разрушения тех или иных областей с помощью введён­ных в гипоталамус электродов.

В гипоталамусе имеется обильная сеть кровеносных капилля­ров, ни одна другая область мозга так густо ими не насыщена. Через стенки этих капилляров способны проходить такие растворённые в крови вещества, которые в других областях мозга никогда не попа­дут в его ткань из крови (или наоборот) в связи с особенностями строе­ния стенок сосудов и расположением клеток глии, формирующими гематоэнцефалический барьер: в области гипоталамуса этот барьер снижен. Нейроны гипоталамуса имеют специфические рецепторы для связывания некоторых компонентов крови. Так, например, у одних клеток гипоталамуса существуют глюкорецепторы, взаимодействующие с молекулами глюкозы, а у других - рецепторы, связывающие тот или иной гормон.

Академик К. В. Судаков на основе многолетнего опыта исследо­вания механизмов биологических мотиваций сформулировал пред­ставление о том, что различные группы гипоталамических нейронов используют для своих обменных процессов только определённые гуморальные факторы, т.е. обладают химической избирательностью. Если их внутренняя потребность в таком веществе не удовлетворяет­ся, они приходят в состоянии возбуждения. Различные группы одно­родных в своей химической избирательности нейронов образуют раз­ные мотивационные центры гипоталамуса. Специализация нейронов может состоять и в том, что одни из них активируются снижением уровня глюкозы в крови, а другие - повышением, есть нейроны, чувствительные к величине осмотического давления, уровня норад-реналина в крови и т.д. Возбуждение нейронов мотивационных центров происходит по­степенно: по мере нарастания метаболической потребности достига­ется критический уровень их деполяризации и, вследствие этого, ней­роны начинают ритмически генерировать потенциалы действия до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена (рис. 13.2). Это триггерный механизм деятельности, которая происходит периодично: нейроны ритмически разряжаются при возникновении потребно­сти и успокаиваются, когда потребность будет удовлетворена.

Мотивационные центры гипоталамуса взаимодействуют с рети­кулярной формацией, активность которой повышает общий уровень бодрствования и этим способствует эффективности действий, направ­ленных на удовлетворение потребности. Гипоталамус имеет двусто­ронние связи со структурами лимбической системы мозга - именно этим определяется эмоциональная окраска мотивированного пове­дения. Наконец, у гипоталамуса существуют двусторонние связи с корой больших полушарий, в особенности с лобными долями, необ­ходимыми как для создания двигательных программ, так и для опре­деления эмоциональных аспектов поведения. Если возникает мета­болическая потребность, то больше других структур чувствительный к этому гипоталамус активирует все связанные с ним области мозга, выполняя тем самым функцию пейсмекера - водителя ритма их ак­тивности. В свою очередь, связанные с гипоталамусом структуры мозга способны тормозить или усиливать его активность. Особая роль в этом отношении принадлежит коре, тормозящие влияния которой могут подавить или отсрочить удовлетворение той или иной потреб­ности: например, многие верующие люди сознательно ограничива­ют себя в еде во время поста.

Изучение влияния нейротрансмиттеров на нейроны гипоталаму­са показало, что разные вещества по-своему изменяют характер по­ведения. Так, например, нанесение норадреналина на паравентрику-лярные ядра гипоталамуса сильно стимулирует аппетит, причём, при возможности выбирать ту или иную пищу, подопытные животные предпочитают продукты с высоким содержанием углеводов. Точно так же действует и самый сильный возбудитель аппетита - нейропептид Y, а ещё один пептид - галанин избирательно повышает по­требление жиров.

Некоторые вещества, способные изменять характер поведения, попадают в гипоталамус из крови, проходя через гематоэнцефалический барьер. Так, например, ангиотензин, образующийся в повышен­ном количестве при уменьшении объёма циркулирующей крови, про­никает в гипоталамус и активирует в нём группу чувствительных нейронов, что приводит, в конечном счете, к усиленному потребле­нию воды. Некоторые пептидные гормоны образуются в двенадцатиперстной кишке и верхнем отделе тонкого кишечника в связи с поступлением туда пищи (например, холецистокинин, бомбезин и т.п.). Они попадают в кровь в очень небольших количествах, однако определённые нейроны гипоталамуса к этому высоко чувствитель­ны: действие таких гормонов ведёт к уменьшению или прекраще­нию приёма пищи. К таким же последствиям приводит и действие гормона поджелудочной железы инсулина, способного медленно проникать из крови в ликвор: в гипоталамусе найдены места связы­вания инсулина.

Таким образом, гипоталамус, обладающий всей информацией о состоянии внутренней среды организма, способен управлять её гомеостатическими параметрами с помощью нервных и эндокринных механизмов регуляции на основе уже имеющихся, накопленных ра­нее резервов. Но, кроме того, гипоталамус ещё и побуждает другие области мозга специфически изменить поведение, направить орга­низм на такие действия, которые обеспечат восстановление потра­ченных ресурсов или их заготовку впрок.