- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •Гипофизотропные и гипофизарные гормоны
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
12.10. Половые гормоны
В семенниках мужчины, между семенными канальцами, небольшими скоплениями или поодиночке расположены эндокринные ин-терстициальные клетки (клетки Лейдига), образующие андрогены: исходным материалом для этого является холестерин, а конечным продуктом - тестостерон, который выделяется в густую сеть кровеносных капилляров, соседствующих с эндокринными клетками. Кроме андрогенов в семенниках мужчины образуется небольшое количество женского полового гормона - эстрадиола.
В одном из яичников женщины детородного возраста каждые 28 дней созревает один фолликул (лат. - пузырёк). Созревший фолликул разрывается, освобождая тем самым готовую к оплодотворению яйцеклетку. До её выхода клетки, образующие оболочку фолликула, синтезируют эстрогены: в кровь поступает эстрадиол. Синтетическими предшественниками эстрогенов являются андрогены, в частности тестостерон, небольшое количество которого и у женщин в норме выделяется в кровь. После выхода яйцеклетки на месте разорвавшегося фолликула образуется т.н. жёлтое тело, которое секрети-рует ещё один гормон -прогестерон.
Синтезом половых гормонов управляют фолликулостимулирую-щий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны аденогипофиза. У мужчин ЛГ стимулирует образование тестостерона в клетках Лейдига, в свою очередь высокая концентрация тестостерона в крови уменьшает образование ЛГ в гипофизе и гонадолиберина в гипоталамусе, но мало влияет на синтез ФСГ. В настоящее время предполагают, что ФСГ способствует развитию и созреванию клеток Лейдига, но в основном этот гормон действует на клетки Сертоли в семенниках, которые выполняют опорную и трофическую, т.е. питательную функцию. Они способны связывать и преобразовывать андрогены, поддерживая их необходимую для сперматогенеза концентрацию, а так
же синтезировать пептидный гормон ингибин, который регулирует секрецию ФСГ гипоталамо-гипофизарной системой (рис. 12.7).
Образование тестостерона у зародыша мужского пола начинается примерно на седьмой неделе внутриутробного развития. Вскоре содержание тестостерона в крови достигает высокого уровня: он стимулирует развитие мужских половых органов - при его отсутствии в генотипически мужском организме (XY) будут формироваться женские половые органы. Под влиянием тестостерона формируются отличия мужского мозга от женского: объём мозга мужчин в среднем на 15% больше, чем у женщин (что почти пропорционально большей массе тела), существуют небольшие анатомические различия в строении гипоталамуса, таламуса и мозолистого тела. При позитронно-эмиссионной томографии у мужчин выявлен более высокий уровень обмена в височных долях мозга, а у женщин - в поясной извилине, облегающей мозолистое тело.
С наступлением пубертатного периода у мальчиков содержание тестостерона в крови начинает расти и достигает характерного для взрослых мужчин уровня примерно в 17 лет, в дальнейшем он остаётся почти неизменным приблизительно до 60 лет, а затем постеленно снижается. Благодаря тестостерону происходит половое созревание, а после него - поддержание нормальной деятельности половых органов и полового поведения. Тестостерон определяет также формирование вторичных половых признаков: развитие костей и мышц по мужскому типу, характер оволосения, строение гортани и высоту голоса и т.п. Особенности строения тела мужчин объясняются анаболическим действием тестостерона (т.е. стимулирующим синтез белка). Все применяемые анаболики являются искусственными аналогами тестостерона. В медицине они назначаются в силу необходимости истощенным и ослабленным больным, а в спорте, где их применяют для увеличения мышечной массы, использование анаболиков преследуется антидопинговыми системами контроля.
Секреция половых и гонадотропных гормонов в женском организме происходит циклически и определяется 28-дневным сроком развития фолликула. Индивидуальная продолжительность такого цикла определяется временем от начала одного менструального кровотечения до начала следующего, в среднем 28+3 дня. Созревание фолликулов стимулирует ФСГ, но лишь в одном из них развивается зрелая яйцеклетка (примерно в одном из 200 циклов одновременно могут развиться две яйцеклетки из двух фолликулов). Созревающий фолликул выделяет эстрадиол, концентрация которого в крови существенно увеличивается к 8—10 дню после менструации (рис. 12.8). Эстрадиол по принципу положительной обратной связи стимулирует секрецию ЛГ в гипофизе (он повышает чувствительность образующих ЛГ клеток гипофиза к гонадолиберину гипоталамуса), а быстро нарастающая концентрация ЛГ вызывает разрыв фолликула и выход яйцеклетки в брюшную полость, а затем в маточную трубу. Выход яйцеклетки обозначается термином овуляция, это событие происходит через 14 дней от начала менструального кровотечения. На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, клетки которого начинают секретиро-вать прогестерон, концентрация которого в крови увеличивается, а содержание гонадотропных гормонов (ФСГ и ЛГ) в это время уменьшается. Продолжается секреция эстрадиола, но в сочетании с прогестероном он уменьшает образование гонадолиберина, ЛГ и ФСГ до наименьшего уровня. Если не происходит оплодотворение яйцеклетки, то желтое тело подвергается обратному развитию, содержание прогестерона и эстрадиола в крови уменьшается. Это приводит к сужению сосудов эндометрия (слизистой оболочки матки) и отторжению его внутреннего слоя вместе с кровью - т.е менструальному кровотечению, начинающему следующий цикл
Главным событием цикла является овуляция, предшествующая ей половина цикла называется предовуляторной или фолликулино-вой, а следующая за овуляцией постовуляторной или лютеиновой фазой (лат. corpus luteum - желтое тело). Под влиянием гормона жёлтого тела прогестерона происходит подготовка эндометрия к приёму оплодотворенной яйцеклетки и будущей беременности. Эстрогены также способствуют подготовке матки к беременности, а кроме того - формированию вторичных женских половых признаков (относительно широкие бёдра и узкие плечи, распределение жировой ткани, развитие молочных желез). Анаболического действия, подобного тестостерону, у эстрогенов нет.