12.10. Половые гормоны

В семенниках мужчины, между семенными канальцами, небольшими скоплениями или поодиночке расположены эндокринные интерстициальные клетки (клетки Лейдига), образующие андрогены: исходным материалом для этого является холестерин, а конечным продуктом - тестостерон, который выделяется в густую сеть кровеносных капилляров, соседствующих с эндокринными клетками. Кроме андрогенов в семенниках мужчины образуется небольшое количество женского полового гормона - эстрадиола.

В одном из яичников женщины детородного возраста каждые 28 дней созревает один фолликул (лат. - пузырёк). Созревший фолликул разрывается, освобождая тем самым готовую к оплодотворению яйцеклетку. До её выхода клетки, образующие оболочку фолликула, синтезируют эстрогены: в кровь поступает эстрадиол. Синтетическими предшественниками эстрогенов являются андрогены, в частности тестостерон, небольшое количество которого и у женщин в норме выделяется в кровь. После выхода яйцеклетки на месте разорвавшегося фолликула образуется т.н. жёлтое тело, которое секретирует ещё один гормон -прогестерон.

Синтезом половых гормонов управляют фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны аденогипофиза. У мужчин ЛГ стимулирует образование тестостерона в клетках Лейдига, в свою очередь высокая концентрация тестостерона в крови уменьшает образование ЛГ в гипофизе и гонадолиберина в гипоталамусе, но мало влияет на синтез ФСГ. В настоящее время предполагают, что ФСГ способствует развитию и созреванию клеток Лейдига, но в основном этот гормон действует на клетки Сертоли в семенниках, которые выполняют опорную и трофическую, т.е. питательную функцию. Они способны связывать и преобразовывать андрогены, поддерживая их необходимую для сперматогенеза концентрацию, а также синтезировать пептидный гормон ингибин, который регулирует секрецию ФСГ гипоталамо-гипофизарной системой (Рис. 12.7).

Образование тестостерона у зародыша мужского пола начинается примерно на седьмой неделе внутриутробного развития. Вскоре содержание тестостерона в крови достигает высокого уровня: он стимулирует развитие мужских половых органов - при его отсутствии в генотипически мужском организме (XY) будут формироваться женские половые органы. Под влиянием тестостерона формируются отличия мужского мозга от женского: объём мозга мужчин в среднем на 15% больше, чем у женщин (что почти пропорционально большей массе тела), существуют небольшие анатомические различия в строении гипоталамуса, таламуса и мозолистого тела. При позитронно-эмиссионной томографии у мужчин выявлен более высокий уровень обмена в височных долях мозга, а у женщин - в поясной извилине, облегающей мозолистое тело.

С наступлением пубертатного периода у мальчиков содержание тестостерона в крови начинает расти и достигает характерного для взрослых мужчин уровня примерно в 17 лет, в дальнейшем он остаётся почти неизменным приблизительно до 60 лет, а затем постепенно снижается. Благодаря тестостерону происходит половое созревание, а после него - поддержание нормальной деятельности половых органов и полового поведения. Тестостерон определяет также формирование вторичных половых признаков: развитие костей и мышц по мужскому типу, характер оволосения, строение гортани и высоту голоса и т.п. Особенности строения тела мужчин объясняются анаболическим действием тестостерона (т.е. стимулирующим синтез белка). Все применяемые анаболики являются искусственными аналогами тестостерона. В медицине они назначаются в силу необходимости истощённым и ослабленным больным, а в спорте, где их применяют для увеличения мышечной массы, использование анаболиков преследуется антидопинговыми системами контроля.

Секреция половых и гонадотропных гормонов в женском организме происходит циклически и определяется 28-дневным сроком развития фолликула. Индивидуальная продолжительность такого цикла определяется временем от начала одного менструального кровотечения до начала следующего, в среднем 283 дня. Созревание фолликулов стимулирует ФСГ, но лишь в одном из них развивается зрелая яйцеклетка (примерно в одном из 200 циклов одновременно могут развиться две яйцеклетки их двух фолликулов). Созревающий фолликул выделяет эстрадиол, концентрация которого в крови существенно увеличивается к 8-10 дню после менструации (Рис. 12.8). Эстрадиол по принципу положительной обратной связи стимулирует секрецию ЛГ в гипофизе (он повышает чувствительность образующих ЛГ клеток гипофиза к гонадолиберину гипоталамуса), а быстро нарастающая концентрация ЛГ вызывает разрыв фолликула и выход яйцеклетки в брюшную полость, а затем в маточную трубу. Выход яйцеклетки обозначается термином овуляция, это событие происходит через 14 дней от начала менструального кровотечения. На месте лопнувшего фолликула образуется жёлтое тело, клетки которого начинают секретировать прогестерон, концентрация которого в крови увеличивается, а содержание гонадотропных гормонов (ФСГ и ЛГ) в это время уменьшается. Продолжается секреция эстрадиола, но в сочетании с прогестероном он уменьшает образование гонадолиберина, ЛГ и ФСГ до наименьшего уровня. Если не происходит оплодотворение яйцеклетки, то жёлтое тело подвергается обратному развитию, содержание прогестерона и эстрадиола в крови уменьшается. Это приводит к сужению сосудов эндометрия (слизистой оболочки матки) и отторжению его внутреннего слоя вместе с кровью - т.е. менструальному кровотечению, начинающему следующий цикл.

Главным событием цикла является овуляция, предшествующая ей половина цикла называется предовуляторной или фолликулиновой, а следующая за овуляцией постовуляторной или лютеиновой фазой (лат. corpus luteum - жёлтое тело). Под влиянием гормона жёлтого тела прогестерона происходит подготовка эндометрия к приёму оплодотворённой яйцеклетки и будущей беременности. Эстрогены также способствуют подготовке матки к беременности, а кроме того - формированию вторичных женских половых признаков (относительно широкие бёдра и узкие плечи, распределение жировой ткани, развитие молочных желёз). Анаболического действия, подобного тестостерону, у эстрогенов нет.