16.2. Циркадианная теория сна

Эта теория рассматривает цикл сна и бодрствования как систему, управляемую биологическими часами. Цикл ритмично повторяется каждые 24 часа - этот ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. circa - около, dies -день) и связан с естественным чередованием дня и ночи. Принцип циркадной ритмики легко обнаруживается при исследовании любой физиологической функции; почти невозможно найти физиологический или биохимический процесс, не отмеченный таким ритмом. Хорошо известны, например, суточные колебания температуры тела (минимальная около 6 утра, максимальная около 6 вечера), интенсивности различных обменных процессов, выделения в кровь гормонов и т.д.

Циркадные ритмы аутогенны, т.е. управляются внутренними биологическими часами, а не внешними обстоятельствами. Такой вывод был сделан на основании сохранности суточного ритма и при неизменной освещенности, например, в условиях полярного дня или ночи, при длительном нахождении в тёмной пещере или в специальном бункере для исследования, что показали испытания, проведённые на добровольцах. Правда, при таких условиях продолжительность циркадного цикла часто становится чуть больше или меньше 24 часов.

Механизм биологических часов обеспечивает гомеостатическую саморегуляцию, предупреждающую возникновение физиологического дефицита. При правильном циркадном ритме многие функции минимизируются прежде, чем возникнут те или иные потребности тканей, вызванные текущей активной деятельностью. Многочисленные циркадные ритмы, наблюдаемые в организме, обычно согласованы друг с другом. Большинство имеющихся данных указывает на то, что их синхронизацию осуществляет гипоталамус - главный координатор биоритмологических процессов.

В конце 60-х годов ХХ века было установлено, что после повреждения медиального гипоталамуса у крыс нарушается обычная циклическая деятельность, в соответствии с которой нормальные животные в определённое время суток бодрствуют, принимают пищу и пьют воду. В 70-х годах в гипоталамусе удалось обнаружить очень небольшую область, которая координирует множество биологических ритмов, включая цикл сна-бодрствования. Эта область представлена расположенными над зрительным перекрёстом супрахиазмальными ядрами (СХЯ) - рис. 16.1.

В 90-х годах были обнаружены животные-мутанты (хомячки, мыши), отличающиеся от обычных представителей вида укороченным или, наоборот, удлинённым циркадным циклом. В 1990 году Ральф (Ralph M.R.) вместе со своими коллегами сумел извлечь супрахиазмальные ядра у плода хомячка-мутанта с необычайно короткой продолжительностью циркадного цикла - всего лишь 20 часов. Извлечённые у плода СХЯ были трансплантированы нормальному взрослому хомячку, после чего обычный для хомячков 25-часовой цикл изменился у него на 20-часовой. Если же взрослому хомячку-мутанту трансплантировать СХЯ плода нормального хомячка, то его циркадный ритм становится 25-часовым. Эти исследования показывают, что СХЯ представляют собой точные биологические часы, хотя и не позволяют утверждать, что это единственные такие часы.

Чем могут запускаться биологические часы? В настоящее время обнаружены перекрещивающиеся нервные волокна ретино-гипоталамического пути, которые доставляют информацию об освещённости от сетчатки глаза к СХЯ. При изменении освещённости, например при действии яркого света на протяжении 30 минут, в нейронах СХЯ начинают активироваться т.н. ранние гены (c-fos). Продуктом экспрессии этих генов являются белки, которые изменяют транскрипцию - считывание информации с поздних генов, непосредственно управляющих циркадным ритмом.

У приматов и, в частности у человека, по всей видимости существуют не один, а два первичных осциллятора биологических ритмов. Один из них представляют СХЯ, контролирующие наступление медленноволнового сна (см. ниже), интенсивность секреции гормона роста и выведения кальция из организма. Другой, по-видимому, регулирует быстроволновый сон (см. ниже), секрецию стероидных гормонов, температуру тела и выведение калия. Предполагают, что второй осциллятор находится в одной из областей вентромедиального ядра гипоталамуса. Оба осциллятора взаимодействуют, синхронизируя свою активность, но при определённых обстоятельствах способны активировать некоторые физиологические процессы независимо друг от друга.

Циркадианная теория рассматривает цикл сна и бодрствования не в качестве причины всех остальных циркадных ритмов, а лишь как одно из проявлений суточной периодичности физиологических процессов. Такая цикличность внутренних процессов даёт возможность заблаговременно приспосабливаться к закономерным изменениям внешних условий. Этот стереотип сложился в ходе эволюции и его можно рассматривать как филогенетическую адаптацию.

В свете современных представлений на происхождение сна восстановительную и циркадианную теории чаще всего рассматривают не как альтернативные, а как взаимодополняющие. В соответствии с таким подходом наступление сна следует объяснять двумя обстоятельствами: длительностью предшествующего бодрствования и определённой фазой циркадного ритма, синхронизированного чередованием дня и ночи.