10.6. Функциональная организация первичной моторной коры

Первичная моторная кора расположена в прецентральных извилинах мозга (поле 4). Ещё в 1870 году Густав Фрич и Эдуард Хитциг (Fritsch G., Hitzig E.), раздражая электрическим током определённые области коры собак, обнаружили в ответ на стимуляцию сокращения различных мышц противоположной стороны тела. Аналогичные исследования на обезьянах (Ferrier D.), в том числе на человекообразных (Sherrington Ch. S.), позволили связать мышечные сокращения с активностью прецентральных извилин мозга, а исследования Пенфилда (Penfield W.) и его сотрудников в 1937 году привели к созданию соматотопической карты двигательного гомункулуса (Рис. 10.6). Его искажённые, по сравнению с человеком, пропорции указывают на то, что более других в моторной коре представлены такие части тела, которые могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения: рука и пальцы, а также лицо и язык.

Каждая соматотопическая область моторной коры имеет обратную связь с управляемой частью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от соответствующих рецепторов в соматосенсорную кору, а из неё - в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи: благодаря ей ощупывание предметов руками или пальцами даёт возможность тонко регулировать движения этих пальцев. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по поверхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической.

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная этот план выполняет. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры - целые комплексы движений, но, чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная электрическая стимуляция, чем та, что способна активировать первичную моторную кору.

Одиночные отведения от моторной коры обезьян, регистрирующие предшествующую выполнению движений активность отдельных нейронов, показали, что к сгибанию или разгибанию в определённом суставе приводит возбуждение разных популяций нейронов первичной моторной коры. От частоты возникающих в них потенциалов действия зависит сила сокращений соответствующих мышц. Выбор направления осуществляемого движения определяют разные популяции нейронов, объединённых в кортикальные колонки. В каждой колонке содержатся нейроны примерно одинаково регулирующие направление движения и определяющие в итоге определённое положение сустава.

10.7. Функциональная организация мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями, мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех клеток мозга, что говорит о сложности его структуры. Он состоит из наружного серого вещества - трёхслойной коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и кровельного. Анатомически в нём различают средний отдел, который имеет название червь и вместе с примыкающими областями (они называются дольками старой коры или клочками) представляет собой филогенетически самую старую часть мозжечка, связанную в основном с вестибулярными ядрами продолговатого мозга - вестибулоцеребеллум (лат. cerebellum - мозжечок). По обеим сторонам от червя находятся полушария мозжечка, которые функционально принято разделять на две области: расположенную ближе к червю - спиноцеребеллум и латеральную - цереброцеребеллум. Тремя парами ножек, образованных проводящими нервными волокнами, мозжечок соединяется со стволом мозга, причём каждый функциональный регион мозжечка имеет собственные афферентные и эфферентные связи (Рис.10.7).

Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга - двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка достаётся двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает, при участии ядер моста, информацию о планирующемся движении из сенсомоторных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя таким образом в планировании движений.

Следовательно мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения, - от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении - от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку по ходу самого движения просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами, его участие особенно необходим в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала. Повреждения вестибулоцеребеллума и спиноцеребеллума приводят к нарушению равновесия в покое и при ходьбе, к вынужденным поворотам или запрокидыванию головы. Таким больным трудно стоять, удерживать прямо голову, им приходится широко расставлять ноги при ходьбе, они шатаются на ходу и вынуждены делать резкие движения, чтобы предотвратить падение - все эти проявления обозначаются термином атаксия. Вследствие поражения цереброцеребеллума возникают размашистые колебательные движения конечностей при попытке выполнить задуманное движение (такое нарушение определяется термином: интенционный тремор), нарушается речь, в ней появляются неоправданные паузы и акценты (скандированная речь), возникают непроизвольные подёргивания глаз (нистагм).