8.7. Гладкие мышцы

Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок и кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д. В типичном варианте они образуют два мышечных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции - около 1,5-2 Гц.

Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы - симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен. Кроме того, деятельность гладких мышц регулируют гуморальные и местные механизмы.

У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически - через щелевые контакты или электрические синапсы.

Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение - это их свойство называется автоматией. Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые волокна (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.

Характер влияния вегетативных нейронов на гладкие мышцы определяется типом нейромедиаторов - ацетилхолина или норадреналина и постсинаптических рецепторов (М-холинорецепторы, - и -адренорецепторы). Вегетативные нейроны не инициируют возбуждение и сокращение гладких мышц: они регулируют частоту и длительность этих непрерывно происходящих процессов.

Гладкие мышцы отличаются пластичностью - способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.

Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений - перистальтические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон - мышечные жомы регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления. Длительное тоническое сокращение гладких мышц не приводит, в отличие от скелетных, к быстрому развитию утомления, что связано с особенностями энергетического обмена.