10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола

Следует обратить внимание на то, как располагаются нейроны спинного мозга и ствола. Тела мотонейронов в спинном мозгу распределены по т.н. проксимально-дистальному правилу. В медиальных частях передних рогов сгруппированы мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а в латеральных областях передних рогов сосредоточены мотонейроны, контролирующие мышцы дистальных отделов конечностей, например, кистей и пальцев рук (Рис. 10.2). Медиальные группы нейронов образуют колонны, которые обнаруживаются почти на всём протяжении спинного мозга: от верхних шейных до нижних крестцовых сегментов. Латеральные группы клеточных колонн особенно развиты в шейном и пояснично-крестцовом утолщениях спинного мозга, т.е. в тех сегментах, из которых иннервируются конечности. Как в той, так и в другой группе мотонейроны для мышц-разгибателей расположены вентрально по отношению к мотонейронам сгибателей, занимающим дорсальную позицию.

Двигательные ядра ствола модулируют активность мотонейронов и интернейронов спинного мозга, их связь со спинным мозгом обеспечивается двумя путями: медиальным и латеральным (Рис. 10.3). Медиальный путь оканчивается на медиальных нейронах спинного мозга, а значит его влияние распространяется на управление мышцами туловища и проксимальных отделов конечностей. Он включат в себя три компонента: вестибулоспинальный, ретикулоспинальный и тектоспинальный.

Вестибулоспинальный путь начинается от вестибулярных ядер, получающих большую часть сенсорной информации от вестибулорецепторов и взаимодействующих с мозжечком. Его главной задачей является управление деятельностью мышц, сохраняющих равновесие и поддерживающих вертикальную позу. Ретикулоспинальный путь образуют некоторые ядра ретикулярной формации моста и продолговатого мозга, получающие сенсорную информацию разных модальностей. Его роль состоит в модулировании активности возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга. Тектоспинальный путь начинается от верхней части четверохолмия, он использует зрительную информацию, что оказывается нужным для координации совершаемых действий с одновременными движениями глаз и головы.

Латеральный путь от ствола к спинному мозгу представлен руброспинальным трактом, начинающимся от крупноклеточных областей красных ядер среднего мозга. Он предназначен для управления дистальными мышцами конечностей, которые используются, например, для того, чтобы взять какой-нибудь предмет рукой или захватить его пальцами. В сером веществе мозгового ствола находятся также двигательные ядра нескольких черепно-мозговых нервов: III, IV, VI, VII.

10.4. Нисходящие пути моторной коры

Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. До сих пор можно встретить, наряду с этим термином, ещё один: экстрапирамидный тракт или экстрапирамидная система. Традиционно было принято противопоставлять два этих пути, связывая пирамидный тракт с действиями мышц-сгибателей, а экстрапирамидный - с разгибателями, причём пирамидный путь обычно ассоциировался с произвольными движениями, а экстрапирамидный - с непроизвольными сопутствующими движениями, контролируемыми с помощью субкортикальных двигательных центров, на которые этот путь переключается. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь не используется.

Кортикоспинальный путь, обеспечивющий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (Рис. 10.4). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сложную сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом .

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходящим моторным путём, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Среди них обращают на себя внимание гигантские пирамидные клетки, которые впервые описал российский врач и анатом Владимир Алексеевич Бец, известный ещё и как автор первой цитоархитектонической схемы коры. Основываясь на этой схеме, Корбиниан Бродман (Brodmann K.) создал позднее свою широко известную карту корковых полей.

Приблизительно 1/3 волокон кортикоспинального пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3, 2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации в разные области мозга.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозгу образует характерные утолщения на вентральной поверхности - они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, приблизительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, стороне тела. Кортикоспинальный путь впервые в эволюции появился у млекопитающих, причём количество его аксонов возрастает у примитивных обезьян, становится ещё больше у человекообразных обезьян и делается самым большим у человека.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола образует вентромедиальный путь, заканчивающийся синапсами с нейронами спинного мозга, которые контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Такое управление осуществляется билатерально, т.е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

Таким образом, и дорсолатеральный и вентромедиальный пути соединяют нейроны коры с нейронами спинного мозга и двигательными структурами ствола. Окончания вентромедиального пути расположены диффузно на обеих сторонах спинного мозга и в нескольких сегментах. Окончания дорсолатерального пути адресованы компактным группам нейронов противоположной стороны спинного мозга, нередко они образуют синапсы непосредственно с мотонейронами. Вентромедиальные пути контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а дорсолатеральные - дистальные мышцы конечностей.

Функциональное значение тех и других путей обнаруживается при наблюдениях за экспериментальными животными, у которых они были намеренно повреждены. После перерезки дорсолатеральных кортикоспинальных путей в области пирамид у обезьян сохраняется почти нормальная способность стоять, бегать и лазать по решётчатой стенке клетки, но утрачивается способность двигать разными пальцами независимо друг от друга: такие животные вынуждены брать корм только всеми пальцами вместе; кроме того, они с трудом выпускают из рук схваченный предмет и даже взятую в руку пищу им потом приходится выбирать губами и языком. Дополнительная перерезка руброспинальных путей вынуждает обезьян действовать руками так, как будто это не руки, а грабли, которыми животные перемещают к себе интересующий их предмет. Перерезка вентромедиальных путей приводит к серьёзным нарушениям позы и значительным трудностям при беге и даже сидении.