7.6. Сухожильные рефлексы

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. Например, в ответ на удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра (которое легко нащупать под надколенником) расслабленная мышца растягивается, а возникающее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по моносинаптической дуге к этой же мышце, что вызывает её сокращение (Рис. 7.4). Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (а значит. являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов мышечных веретён.

7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (См. рис. 7.2). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (Рис. 7.5).

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга

Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего, она обеспечивается врождённым рефлекторным механизмом, в котором участвуют болевые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интернейроны спинного мозга и мотонейроны для мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно её сгибает. Это эволюционно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает погружённую в кислоту лапку.

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся ритмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу. У спинальных животных были также выявлены локомоторные рефлексы (лат locomotio - движение), состоящие в ритмической смене сокращений сгибателей и разгибателей на разных лапах, как при ходьбе. После изоляции спинного мозга, т.е. отделения его от головного оперативным путём или посредством фармакологической блокады проводящих путей, животное не может стоять самостоятельно. Но, если поддерживать его и одновременно раздражать подушечки лап, то спинальное животное начнёт совершать ритмичные движения ногами как во время ходьбы, при этом сгибатели и разгибатели сокращаются и расслабляются поочерёдно (Рис. 7.6).

После травматических разрывов спинного мозга у человека сохраняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, защитные сгибательные рефлексы, но локомоторные рефлексы у людей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спинного мозга передать головному. Тем не менее, эволюционно старые программы ходьбы, автоматизм такого рода деятельности сохранились и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу, а кое-кто ухитряется даже читать. Но, несмотря на это, после травматического разрыва спинного мозга человек становится совершенно беспомощным, поскольку не может совершить ни одного произвольного движения с помощью мышц, которые управляются мотонейронами, расположенными в спинном мозгу каудальнее места повреждения. Он оказывается неспособным координировать мышечный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие , поскольку необходимые для этого нервные центры позно-тонических рефлексов расположены в стволе мозга (См. главу 10).