- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
7.11. Безусловные и условные рефлексы
Приведённые выше примеры рефлексов объединяет то обстоятельство, что они обнаруживаются у всех здоровых людей (или у всех нормальных животных, принадлежащих к одному виду). Это врождённые, видовые приспособительные стереотипные реакции на изменение среды или внутреннего состояния организма. Такие комплексы приспособительных реакций основаны на произошедшем внутриутробно, в процессе формирования мозга, соединении чувствительных нейронов с определёнными интернейронами, эфферентными нейронами и эффекторами. Такие соединения возможны лишь на основе изначально предусмотренного плана, а такой план является важной составной частью генетического кода.
Отбор приспособительных реакций, заносимых в генетический код, происходил на протяжении всей эволюции. Всякий рождающийся организм наделён готовым минимумом приспособительных реакций на все случаи жизни, они обеспечивают возможность движения, пищеварения, регуляции температуры тела, размножения и т.п. И. П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными и противопоставил им рефлексы другого рода, приобретаемые каждым организмом самостоятельно на протяжении индивидуальной жизни - условные рефлексы.
В качестве примера такого рефлекса можно привести выделение слюны у взрослой собаки при одном лишь появлении мяса или при его запахе. У щенка такого рефлекса нет, он возникает лишь после того, как вид пищи и её запах несколько раз совпадут с раздражением этой пищей вкусовых рецепторов полости рта. Здесь происходит трансформация поначалу индифферентных, т.е. безразличных раздражителей, которыми являются внешний вид и запах пищи, в условные раздражители, способные вызвать рефлекторное слюноотделение так же, как это раньше делал только безусловный раздражитель - кусок мяса, стимулирующий вкусовые чувствительные окончания
Похожую ситуацию можно вообразить и для человека. Бывает так, что один лишь вид сервированного стола или запах какого-то любимого блюда вызывает у него обильное слюноотделение. Но невозможно представить, что такое может произойти при виде совершенно незнакомого продукта или при ощущении необычного, нетрадиционного гастрономического запаха.
Другой пример образовавшегося условного рефлекса связан с неприятными последствиями какого-либо действия. Так ребёнок, захотевший пощупать впервые увиденное пламя горящей свечи, обжигает себе пальцы и отдёргивает руку, что в дальнейшем несомненно ограничит его исследовательскую активность, зато убережёт от неприятностей.
Условные рефлексы в соответствии с подкрепляющими их безусловными стимулами могут быть классифицированы, например, как пищевые или оборонительные. Их набор у каждого человека индивидуален, всё определяется только его жизненным опытом. Все условные рефлексы формируются на основе безусловных, используют их двигательные или вегетативные центры, их эфферентные нервы и эффекторы: прибавляется только новые формы отношений между определёнными нервными центрами. Предпосылкой для этого служат реально существующие проводящие пути между этими центрами, возможность изменения эффективности синаптической передачи между определёнными нейронными популяциями и т.п. Формирование условных рефлексов, как новых способов приспособления к окружающей среде, демонстрирует пластичность нервной системы, т.е. её умение приспосабливать схемы врождённых программ поведения к самым разным обстоятельствам .
Всякая рефлекторная деятельность не требует участия в ней сознания. Шеррингтон полагал, что сознание и рефлекторная деятельность находятся в реципрокных отношениях, т.е. рефлекторные реакции происходят бессознательно, а сознательная деятельность уже не является рефлекторной. Это однако не исключает возможность сознательного контроля рефлекторной деятельности: например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить волевым усилием.
Резюме
Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врождённых схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.
Вопросы для самоконтроля
101. Что из перечисленного ниже не является рефлексом?
А. Мигание в ответ на раздражение роговицы инородным телом; Б. Кашель, вызванный попаданием инородного тела в дыхательные пути; В. Образование антител в ответ на поступление в организм чужеродного белка; Г. Выделение слюны во время пережёвывания твёрдой пищи; Д. Одышка, вызванная тяжёлой физической работой.
102. Что из перечисленного ниже не относится к центральной нервной системе?
А. Тела афферентных нейронов; Б. Тела мотонейронов; В. Интернейроны; Г. Вставочные возбуждающие нейроны; Д. Вставочные тормозные нейроны.
103. Какое звено может отсутствовать в рефлекторной дуге?
А. Рецепторы; Б. Интернейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Эфферентные нейроны; Д. Эффекторы.
104. Что из указанного ниже не является эффектором в рефлекторном ответе?
А. Скелетная мышца; Б. Сердечная мышца; В. Гладкая мышца; Г. Слюнная железа; Д. Фолликулы щитовидной железы.
105. Что из указанного ниже является составной частью нервного центра?
А. Рецепторы; Б. Афферентные нейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Интернейроны; Д. Эффекторы.
106. Какое свойство нервного центра обеспечивает возникновение рефлекторного ответа при ритмической стимуляции одного афферентного входа подпороговыми раздражителями?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
107. Каким свойством нервного центра можно объяснить возникновение рефлекторного ответа при одновременном действии подпороговых раздражителей на всю поверхность рецептивного поля?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
108. Вслед за ритмической стимуляцией афферентного входа в нервный центр рефлекса в течение некоторого времени наблюдается повышенная эффективность синаптической передачи. С каким свойством нервного центра это может быть связано?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
109. Мышца рефлекторно сократилась в ответ на растяжение её внешней силой. Что возбудило её мотонейроны?
А. Афферентные нейроны; Б. Интернейроны спинного мозга; В. Нейроны красных ядер; Г. Нейроны вестибулярных ядер; Д. Нейроны ретикулярной формации.
110. Какой элемент рефлекторной дуги не является обязательным для регуляции мышечного напряжения?
А. Рецепторы Гольджи; Б. Афферентный нейрон; В. Возбуждающий интернейрон; Г. Тормозной интернейрон; Д. Эфферентный нейрон.
111. Что из указанного ниже не используется в рефлекторной дуге, обеспечивающей регуляцию напряжения мышц?
А. Сухожильные рецепторы; Б. Рецепторы Гольджи; В. Рецепторы интрафузальных волокон; Г. Тормозные интернейроны; Д. Всё перечисленное является строго обязательным.
112. В ответ на лёгкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра после короткого латентного периода она сокращается и вследствие этого свободно свисавшая голень приподнимается. Раздражением каких рецепторов обусловлен этот рефлекс?
А. Сухожильных рецепторов; Б. Рецепторов Гольджи; В. Осязательных рецепторов кожи; Г. Болевых рецепторов; Д. Интрафузальных рецепторов.
113. Нечаянно дотронувшийся до сильно нагретого предмета человек немедленно отдёргивает от него руку. Где расположен нервный центр этого рефлекса?
А. Спинной мозг; Б. Ствол мозга; В. Средний мозг; Г. Чувствительный ганглий;
Д. Моторная кора.
114. После изоляции спинного мозга у экспериментального животного возникает т.н. спинальный шок, после прекращения которого можно обнаружить восстановление некоторых форм регуляции двигательных функций. Какая двигательная функция не сможет восстановиться?
А. Сухожильные рефлексы; Б. Рефлексы растяжения мышц; В. Сгибательные рефлексы; В. Произвольные движения конечностей; Д. Ритмические рефлексы.