- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.Структурные и функциональные принципы организа- ции нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт - диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли.
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •14. Биологические мотивации
- •14.1. Потребности
- •14.2. Мотивации
- •14.3. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •14.4. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •14.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •14.6. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •14.7. Формирование мотивационной доминанты
- •14.8. Системная организация мотиваций
- •14.9. Физиологические механизмы целенаправленного поведения
- •14.10. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •14.11. Пищевое поведение
- •14.12. Питьевое поведение
- •14.13. Половое поведение
- •15. Нейрофизиологические основы эмоций
- •15.1. Управляемые и неуправляемые компоненты эмоций
- •15.2. Теория эмоций Джеймса-Ланге
- •15.3. Теория эмоций Кэннона-Барда
- •15.4. Лимбическая система мозга
- •15.5. Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций
- •15.6. Участие лобной коры в формировании эмоций
- •15.7. Информационная теория эмоций
- •15.8. Функциональная специализация мозговых структур в образовании эмоций
- •15.9. Коммуникативная функция эмоций и выражение лица
- •15. 10. Вегетативные проявления эмоций и детектор лжи
- •15.11. Застойные эмоции и психоэмоциональный стресс
- •16. Нейрофизиологические основы регуляции цикла сна- бодрствования
- •16.1. Восстановительная теория сна
- •16.2. Циркадианная теория сна
- •16.3. Внешние проявления и фазы сна
- •Бдг десинхрони- атония, бдг, повышение около 80% высо-
- •16.4. Нейрофизиологические механизмы сна
- •16.5. Гуморальные индукторы сна
- •16.7. Нормальная продолжительность сна и последствия его лишения
- •16.8. Нарушения сна
- •16.9. Бодрствование и сознание
- •16.10. Различные уровни бодрствования
- •17. Нейронные основы памяти и научения
- •17.1. Врождённые и приобретённые механизмы поведения
- •17.2. Формы памяти и научения
- •17.3. Предполагаемое место хранения памяти
- •17.4. Молекулярные механизмы памяти
- •17.5. Синапсы Хебба
- •17.6. Нейрофизиологические механизмы габитуации и сенситизации
- •17.7. Нейронный механизм ассоциативного научения
- •17.8. Гиппокамп и образование памяти
- •17.9. Долговременная потенциация и память
- •17.10. Нарушения памяти
- •18. Речевые структуры мозга и функциональная асим метрия полушарий
- •18.1. Свойства языка
- •18.2. Языки животных
- •18.3. Расстройства речи - афазии
- •18.4. Модель Вернике-Гешвинда
- •18.5. Современная модель нейронных процессов, обеспечивающих речь
- •18.6. Происхождение и формирование речи человека
- •18. 7. Латерализация функций
- •18. 8. Расщеплённый мозг
- •18.9. Способы исследования латерализации функций
- •18.10. Современные представления о функциях полушарий мозга
1.3. Ядро клетки
Ещё в XIX веке в ядре были обнаружены хромосомы - интенсивно окрашивающиеся тельца, которые регулярно появляются во время клеточного деления или митоза. Позже стало известно, что хромосомы - это плотно упакованные в ядерные белки двойные спирали дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). У каждого вида животных обнаруживается постоянное число хромосом определённой формы и величины. У человека есть 23 пары гомологичных, т.е. соответствующих друг другу по определяющим признакам, хромосом. Одна из хромосом каждой пары унаследована от отца, другая - от матери. Поскольку все клетки организма происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки, они имеют совершенно одинаковый набор хромосом вне зависимости от принадлежности клетки к той или другой ткани.
ДНК - это высокомолекулярный полимер, образованный соединёнными друг с другом нуклеотидами, каждый из которых состоит из молекулы углевода D-2-дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырёх азотистых оснований: аденина, гуанина, цитозина и тимина. В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (Watson J. & Crick F.) построили модель ДНК, которая состоит из двух длинных цепей, скрученных в виде спирали; при этом обращённые внутрь азотистые основания попарно соединены друг с другом водородной связью, причём аденин всегда соединён с тимином, а гуанин - с цитозином (Рис. 1.4).
В определённой последовательности этих нуклеотидов заключена вся генетическая информация ДНК: комбинация трёх следующих друг за другом нуклеотидов (она называется триплет или кодон) означает выбор одной из 20 существующих аминокислот для включения её в молекулу вновь синтезируемого белка. Каждый из четырёх нуклеотидов можно представить, как "букву генетического языка", а триплет - как кодовое слово, из которых составляется более или менее длинная фраза. Она содержит полную инструкцию для синтеза какого-либо конкретного белка, а участок хромосомы, на котором записана такая информация, получил название - ген. Каждый ген содержит также знаки препинания в виде т.н. инициирующих и терминирующих кодонов, которые определяют начало и конец считывания генетической информации.
Существуют специальные механизмы экспрессии генов, т.е. востребования генетической информации. При возникновении потребности в каком-либо белке происходит деконденсация хромосомы, т.е. разуплотнение в том локусе (участке), где находится нужный ген. Двойная спираль ДНК в этом месте расходится, чтобы предоставить возможность для синтеза молекулы информационной рибонуклеиновой кислоты (иРНК). Этот синтез - не что иное, как переписывание генетической информации (транскрипция), причём транскрипция контролируется специальным ферментом. Когда же транскрипция завершится, разошедшиеся для неё нити ДНК вновь соединятся, как застёжка на молнии.
Образующаяся иРНК отличается от ДНК тем, что имеет лишь одну цепь, синтезируемую на нити ДНК, как на матрице. Кроме того, вместо D-2-дезоксирибозы она содержит другой углевод - рибозу, а вместо тимина другой нуклеотид - урацил. При синтезе иРНК аденин подстраивается напротив тимина ДНК, а заменяющий тимин урацил - напротив аденина ДНК. Цитозин располагается напротив гуанина и наоборот, а в результате в точности воспроизводится генетический код ДНК. Затем происходит редакция считанного материала, которая заключается в вырезании не кодирующих последовательность аминокислот участков генома (они были нужны лишь для транскрипции). Полученная в итоге молекула иРНК содержит всю информацию о синтезе нужного белка, сам же синтез произойдёт в другом месте, после того, как молекула иРНК уйдёт из ядра сквозь пору ядерной оболочки.
Т.о., функция клеточного ядра связана с хранением генетической информации. При появлении запроса на какую-либо её часть информация копируется с ДНК на иРНК, которая уносит полученную инструкцию для синтеза белка к месту такого синтеза. Другая сторона деятельности клеточного ядра связана с его делением путём митоза. Этот вопрос здесь не рассматривается, поскольку сформированные нервные клетки не делятся.
Описанный выше механизм извлечения генетической информации используется всегда, когда требуется заменить изношенные белковые молекулы, синтезировать вновь понадобившиеся ферменты, увеличить количество каких-либо рецепторов или структурных белков. Отдельные виды генов кодируют, например, образование больших молекул-предшественниц, из которых затем формируются т.н. нейропептиды, используемые нервными клетками для передачи информации другим клеткам. Все эти процессы усиливаются при формировании новых образцов поведения, т.е. при научении, когда образуются энграммы памяти (следы). Не удивительно, что в нервной ткани обнаружено около 200 000 разнообразных молекул иРНК, что в 10-20 раз больше, чем, например в печени или почках. С обилием используемой в нервной ткани генетической информации отчасти связано и многообразие клеточных типов нейронов.