10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области

Планировать предстоящие действия начинает дорсолатеральная префронтальная ассоциативная кора на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей (Рис. 10.5). Полученная информация содержит карту находящихся в поле зрения предметов, эту карту префронтальная кора включает в свою рабочую память. Эксперименты на обезьянах, у которых повреждали префронтальную область коры, показали нарушенную способность узнавать позицию необходимых для деятельности объектов и серьёзное ухудшение рабочей памяти. Так, например, на глазах обезьяны накрывали орех одним из трёх перевёрнутых непрозрачных сосудов, а затем всего лишь на несколько секунд загораживали все эти предметы непрозрачной ширмой. Если нормальные обезьяны после открытия ширмы сразу же брали сосуд, под которым находился орех, то животные с повреждением префронтальной коры, начинали беспорядочно перевёртывать сосуды в поисках ореха, как будто не видели, где он был спрятан.

Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. Ко вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (поле 6), причём обе эти области организованы соматотопически. Впервые они появляются у приматов и совершенствуются в процессе дальнейшей эволюции: их относительная величина у человека примерно в шесть раз больше, чем у макаки. Премоторная кора находится непосредственно перед первичной моторной корой, а добавочный моторный ареал - на верхней стороне лобных долей у медиальных поверхностей продольной борозды. Недавно были открыты ещё две области вторичной моторной коры, расположенные в поясных извилинах, вентральней от добавочных ареалов. Выходная активность нейронов вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам, кроме того некоторые аксоны её нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг.

Премоторная область получает переработанную сенсорную информацию от задне-теменных областей; она содержит, прежде всего, сведения о комплексе зрительных и соматосенсорных ощущений. Выходы из премоторной области, направленные к стволу, включаются в состав медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С этим обстоятельством связана главная задача премоторной области коры: контролировать мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели.

В отличие от этого, добавочный моторный ареал программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально: при повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут так, как прежде, и в особенности в тех случаях, когда надо действовать обеими руками. Добавочная кора получает информацию главным образом от соматосенсорной коры, а выход из неё происходит двумя способами: для проксимальных мышц конечностей двигательные команды поступают непосредственно в спинной мозг, а для дистальных мышц - опосредованно через первичную моторную кору.

Сравнительно недавно участие разных областей моторной коры в организации движения у человека было исследовано в зависимости от интенсивности кровотока в этих областях: известно, что с повышением активности ЦНС кровоток усиливается. Для оценки кровотока в сонную артерию вводили помеченный короткоживущим радиоизотопом ксенон (Roland P. E., 1993): распределение этого инертного газа в крови зависит только от интенсивности кровотока. Испытуемые выполняли серию стандартных движений пальцами (при этом активными оказались префронтальная область, добавочный моторный ареал, область руки в первичной моторной коре и в соматосенсорной коре), затем не двигались, но представляли себе эти же движения (активен добавочный моторный ареал), затем делали несколько энергичных взмахов одним пальцем (активны области руки первичной моторной и сенсорной коры) и, наконец, при закрытых глазах по команде изменяли положение пальца в ячейках проволочной решётки ("два поля направо", "одно поле вперёд" и т.п.) - при этом тесте повышалась активность кровотока задне-теменной и префронтальной областей, добавочного моторного ареала, премоторной коры, первичной моторной и сенсорной коры.

На основании сопоставления характера кровотока при выполнении этих опытов, а также в сравнении с кровотоком в состоянии покоя и при закрытых глазах были сделаны следующие выводы об участии различных областей коры в организации движений. Задне-теменные области обеспечивают сенсорной информацией префронтальную и вторичную моторную кору. Добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы и её исполнении. Премоторная кора модифицирует созданную программу на основе поступающей сенсорной информации. Первичная моторная кора обеспечивает простые движения, причём даже без участия ассоциативной или вторичной коры. Эти выводы в общем совпадают с представлениями о роли разных областей коры в движении, сложившимися прежде на основе многолетних исследований двигательного поведения обезьян, изменённого в результате повреждений различных регионов коры.