3.3. Моллюски

Сосудистая система моллюсков характеризуется многочислен­ными вариантами. У гастропод сосудистая сеть включает откры­тые сосуды, выстланные прерывистым эндотелием, но перициты оказываются непременными спутниками сосудистой стенки. Об­наружено (65), что в стенке сосудов всегда есть «базальная мемб­рана», окончатая эндотелиальная выстилка. К ней местами присоединяются амебоциты, местами они заменяют десквамированный эндотелий. В цитоплазме перицитов обнаружены микрофиламенты, что позволяет предположить принадлежность перицитов к миоэндотелиальным клеткам. Осьминогам в сосуды вводились красящие белковые вещества. Выход их в интерстициальное пространство прослеживался через межклеточные щели, через базальную мембрану и между перицитами. Частицы колло­идного угля через стенку сосудов не проникали. В крупных сосудах клетки эндотелия смыкаются плотно, в малых же - между ЭК встречаются промежутки.

Аналогичные эксперименты были проведены J.Browning (81). Автор убедился в том, что у Octopus сосудистый эндотелий не яв­ляется сплошным, однако частицы угля задерживаются базальной мембраной. В то же время ферритин проходит через базальную мембрану. Высказано мнение, что среди мягкотелых лишь у голо­воногих моллюсков кровеносная система замкнутая, поэтому она стоит ближе к кровеносной системе позвоночных.

Объектом нашего исследования (8) были сосуды мышечной ткани слизня (Aqriolimax agrestis) (рис.10). Капилляры слизня по­добны капиллярам соматического типа млекопитающих. На попе­речном сечении их стенка представлена двумя, реже тремя эндотелиоцитами, которые часто укреплены плотными соединени­ями. В цитоплазме ЭК содержится весь набор органелл, хорошо развит цитоскелет, особенно микротрубочки. Базальная мембрана тонкая, иногда прерывистая, в ее расщеплениях лежат отростки перицитов, которые не образуют сплошного слоя. Совокупность морфологических особенностей организации стенки капилляров слизня, обилие в цитоплазме микропиноцитозных пузырьков, прерывистая БМ и отсутствие сплошного слоя перицитов свиде­тельствуют о том, что этот вид сосудов является обменным зве­ном.

Стенки венул на срезе представлена 3-4 эндотелиоцитами, весь­ма тонкими, содержащими множественные микротрубочки. Мито­хондрий мало, рядом с ними видны цистерны агранулярного эндоплазматического ретикулума. БМ кажется расплывчатой, пе­рициты лежат редко. Обнаруживается своеобразные инвагинации, пронизывающие цитоплазму. На люминальной цитолемме видны выросты плазмалеммы. Специализация сосудистого эндотелия не утрачивается по мере усложнения организации тела позвоночных, а закрепляется в эволюции.

Довольно противоречивы сведения о строении сосудов у артропод. Во всех классах сосудистая система незамкнутая. Гемоцельные пространства выражены, но их роль у насекомых, паукообразных и ракообразных неодинакова. Появляется сердце, способное оказывать пропульсивное действие. Наличие эндотелия отрицается. В первой работе на эту тему R.Bergh (71) писал, что ЭК в сосудах членистоногих отсутствуют. R.Altschul (53) согласил­ся с этим утверждением. A.A.Zavarzin (441,442). изучавший строе­ние сердца у личинок стрекоз, также не обнаружил эндотелиальной выстилки. Исследование сосудов у насекомых итальянскими мор­фологами B.Baccetti и E.Biglard (63) привело к выявлению фибрил­лярной базальной пластины как основы сосудистой стенки и рассеянных по ее внутренней поверхности амебоцитов. У ракооб­разных (речной рак) в сосудах эндотелия не обнаружено (193). Вместе с тем в сосудах у крабов циркулирует гемолимфа, из которой извлекаются биологически активные вещества. У иглокожих отмечена хорошо развитая водно-сосудистая система, но существующая параллельно с ней кровеносная система не выражена (90).