3.2. Черви

Многие сравнительно-ангиологические работы начинаются с цитирования статьи F.Leydig (247), который начал исследовать кровеносные сосуды у полихет и олигохет под световым микроско­пом. Внутренней выстилки сосудов автор увидеть не смог. Отсюда был сделан вывод о том, что F.Leydig отрицал наличие эндотелия в сосудах аннелид. Он ввел понятие о сосудистой ипшпа, под кото­рой понимал внутреннюю неклеточную мембрану, омываемую внутрисосудистой жидкостью или гемолимфой. Данные F.Leydig впоследствии были подтверждены (238): интима сосудов получила название базальной мембраны (мембраны Лейдига). Как полагал A.Lang, и интима, и клетки внутреннего слоя сосуда происходят из соединительной ткани. Остатки бластоцеля (первичной полости тела), превращаются в гемоцель после заполнения «кровью». Нали­чие эндотелия на внутренней поверхности мембраны у аннелид установил Н.А.Ливанов (20).

Применение электронного микроскопа позволило выявить в стенке сосудов земляного (дождевого) червя в качестве основы со­суда базальную мембрану толщиной 0,03-1,0 мкм (176). Кнутри от нее разрозненными островками наблюдались уплощенные клет­ки с ветвящимися отростками, ранее выделенные как амебоциты, а снаружи обнаруживался непрерывный слой нефенестрированных «эндотелиальных» клеток. Поскольку в их цитоплазме оказалось много филаментов, автор дал им название «мио-эндотелиоцитов». Проверка данных K.Hama не увенчалась успехом. Несмотря на долгие поиски, ответ на вопрос: имеются ли ЭК в стенке сосудов кольчатых червей - был скорее отрицательным. На люминальной поверхности мембраны были обнаружены амебоциты с короткими отростками и плотными гранулами. Эти данные совпали с резуль­татами исследования внутренней выстилки псевдо-сердца аннелид (208, 237).

Одновременно с поиском предшественников ЭК проводилась характеристика «мио-эндотелиальных» клеток, образующих наруж­ную оболочку сосудов (326). Подобные клетки, несмотря на их от­даленность от содержимого сосуда, будь это гемолимфа или кровь, рассматривались как гомологи эндотелия. Другие авторы считали их перицитами (см.237). Отмечая резкие разногласия среди уче­ных, J.Casley-Smith (90) писал, что сосуды у аннелид состоят из базальной мембраны толщиной 20 -100 нм. Снаружи от нее слой так называемых «эндотелиальных» клеток, которые, вероятно, дол­жны быть названы перицитами. Они фиксированы к базальной мембране с помощью полудесмосом, а между собой соединяются узкой щелью (8-20 нм), заполненной электронноплотным матери­алом. Следует отметить, что J.Casley-Smith имеет в виду клетки ме­зенхимы, но не перициты дефинитивных сосудов высших животных.

Исследование эндотелия сосудов пиявки, проведенное F.Hammersen et H.Staudte (177), рассматривалось как контрольное. Им удалось убедительно показать непрерывную выстилку сосудов, выделить два типа ЭК: клетки А - более светлые, плоские, снабжен­ные электронноплотными везикулами и фиксированные к базаль­ной мембране; клетки Б - более темные, бедные везикулами. Они лежат дальше от базальной мембраны, лишь их отростки внедря­ются между клетками типа А. Авторам удалось показать фенестры у некоторых клеток, хотя этот атрибут везикул присущ эндотелию позвоночных, обладающему плотными соединениями между ЭК. Впервые исследователи указали на существование субэндотелиального слоя, в котором гранулярный матрикс пронизан большим числом фибрилл. По мнению авторов, эндотелий сосудов является дериватом целомической стенки.

Как полагал J.Casley-Smith (90), ЭК и перициты имеют целомическое происхождение. Это доказывается еще и тем, что сосуды беспозвоночных первично сообщаются в целом. Напомним, что признание целома источником развития сосудистых комму­никаций связано с работами O. и R.Hertwig (185), предложивших так называемую схизоцельную теорию развития эндотелия. С ней конкурировала бластоцельная теория O.Butschli (85), ангиобластическая теория W.His (187), гемоцельная теория F.Veidovsky (418) и наиболее стройная теория мезенхимного происхождения эндотелия (267). Придерживаясь ее, мы опираемся на концепцию двух транспортных систем у пиявок - кровеносной и лакунарной. Если первая - первично мезенхимного происхождения, то вторая появ­ляется в результате заполнения кровью лакун и щелей целома, со­здающих картину сосудистой сети (237).

Проведенное нами (18) исследование сосудов пиявки Clepsina complanta позволило выявить на гистологических препаратах мно­жество микрососудов, пронизывающих мягкие ткани тела. В вент­ральной половине тела располагаются крупные рядом лежащие сосуды. На ультратонких срезах под электронным микроскопом удается различить эндотелиальные клетки внутренней выстилки просвета сосудов, базальную мембрану и перициты. Эндотелиоциты характеризуются малой толщиной, их периферические зоны простираются циркулярно на значительные расстояния, иногда в виде отростков. Имеются основания выделить два типа сосудов в теле пиявки. Они лежат в непосредственной близости, и в их стен­ках обнаруживаются два обязательных компонента - эндотелиоциты и БМ. Перициты вплотную прилежат к эндотелию в сосудах со светлым содержимым. У сосудов с более темным содержимым не­обычайно широкая базальная мембрана как бы отделяет перициты от эндотелия. Ядерные зоны эндотелиоцитов на срезах сосудов за­нимают очень малую площадь. Соответственно, прослойка цитоплазмы, отделяющая ядро от просвета, чрезвычайно тонка. Мы предполагаем, что два типа сосудов относятся к разным уровням организации.

Стенка сосудов первого типа представлена истонченным эндо­телием и базальной мембраной, в которой хорошо выражен фиб­риллярный компонент. Перициты либо отсутствуют, либо расположены на некотором удалении от эндотелиальных клеток. Содержимое этих сосудов электронноплотное. Эндотелиоциты, формирующие внутреннюю оболочку сосудов, соединяются с по­мощью «открытых» контактов; часто содержат фенестры, пузырьки с осмиофильным содержимым, немногочисленные другие органеллы, расположенные главным образом вокруг ядра. Ядро округ­ло-овальной формы без инвагинаций, хроматин рассеян диффузно.

Сосуды второго типа имеют более толстую стенку, состоящую из ЭК, базальной мембраны и перицитов, которые часто соедине­ны в группы и в цитоплазме содержат микрофиламенты. В про­свете сосудов находится, как правило, слабо осмиофильная гемолимфа. Эндотелиоциты толще, чем в сосудах первого типа, богаты органеллами, в частности митохондриями, снабжены хорошо развитой эндоплазматической сетью. У люминальной поверх­ности эндотелиоцитов постоянно встречаются миелиноподобные тела. Обращает на себя внимание особое положение митохондрий в эндотелиоцитах сосудов второго типа. Одни из них погружены в цитоплазму и частью своей поверхности обращены в просвет сосу­да. Митохондрии крупные с набухшими кристами, располагаются цепочками или группами (18).

Необычное положение митохондрий в эндотелиоцитах сосудов пиявки наводит на мысль об участии их в активном трансцеллюлярном переносе веществ. Такая функция митохондрий вполне до­пустима в силу потребностей обмена между цитоплазмой и гемолимфой. Насыщенная метаболитами и ферментами гемо­лимфа из сосудов второго типа поступает в сосуды первого типа, а по ним распространяется по всему телу пиявки. Следовательно, по отношению к паренхиме сосуды первого типа являются нутритивными, а сосуды второго типа совмещают емкостные функции (как лакуны) с транспортными, служат местом обновления гемолимфы за счет активной метаболической и синтетической деятельности ЭК.