книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

80 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ным, почему именно Мюллеру приписывают открытие биогене­ тического закона и теории рекапитуляции. Как справедливо ут­ верждал Мечников (1876), положение о повторении в онтоге­ незе истории вида «было... включено Дарвином в состав его теории и затем... развито далее и полнее Фр. Мюллером по отношению к беспозвоночным...» 34 Вместе с Мюллером Мечни­ ков называет Л. Рютимейера, Э. Геккеля и А. Ковалевского, которые, по его мнению, также явились прямыми продолжате­ лями Дарвина в развитии этой стороны его эволюционной тео­ рии. Близкую к Мечникову точку зрения отстаивали Б. С. Мат­ веев, И. М. Поляков, И. И. Шмальгаузен и др .35 Еще в 1937 г. Матвеев писал, что и Дарвин и Мюллер «придавали значение обеим закономерностям: как рекапитуляции... так и влиянию различных эмбриональных изменений на процесс фор­ мирования органа взрослых животных»36. И. И. Шмальгаузен неоднократно подчеркивал, что и Дарвин и Мюллер «ясно по­ нимали значение эмбриональных изменений в эволюции орга­ низмов» 37.

Сам Мюллер смотрел на свои обобщения как на развитие и конкретизацию идей Дарвина, заложенных в «Происхождении видов». Подход Мюллера к проблеме соотношения индивидуаль­ ного и исторического развития определяется положением Дар­ вина об изменяемости всех стадий индивидуального развития в течение эволюции. Приняв это положение, Мюллер тем са­ мым избежал позднейшей ошибки Геккеля, придававшего зна­ чение только одной стороне явления — рекапитуляции — и оста­ вившего без достаточного внимания проблему вхождения ново­ го в онтогенез и филогенез. Формирование новых качеств, по Мюллеру, осуществляется двумя основными путями: или инди­ видуальное развитие меняет свое течение на каком-то этапе своего пути, или развитие предка повторяется без изменения, но в конце к нему прибавляется новый отрезок. В первом слу­ чае развитие потомка будет идти аналогично развитию предка только до момента появления в онтогенезе нового признака,

34И. И. Мечников. Избранные биологические произведения, стр. 230.

35Б. С. Матвеев. Биогенетический закон в прошлом и настоящем.— Фронт

науки и техники, 1937, № 1, стр. 71—78; он же. Зародышевое сходство и теория рекапитуляции в свете учения Дарвина.— Успехи совр. биол., 1959, т. XLVIII, вып. 3(6), стр. 279—291; он же. Факторы, определяющие из­

следует за Дарвином. В согласии с эволюционной теорией, объяснившей явление зародышевого сходства филогенетическим родством форм, а факт эмбриональной дивергенции — филогене­ тической дивергенцией, Мюллер утверждал: «Правилом во вся­ ком случае является то (и этого можно ждать по учению Дар­ вина), что первоначально более похожие формы на пути разви­ тия все более удаляются друг от друга...»40 Помимо этого Мюллер наметил еще несколько типов эмбриональной дивер­ генции, подчеркнув, что их существование не укладывается в схему индивидуального развития, принимаемую сторонниками теории типов. Он нашел, что порой всего более различаются между собой именно ранние стадии онтогенеза родственных форм, как это видно при сравнении онтогенезов двух близко­ стоящих видов, из которых одному присуще прямое развитие (речной рак), а другому — развитие с превращением (кревет­ ка). В других случаях в онтогенезе родственных форм сходст­ во проявляется на ранних и конечных стадиях, а расхождение признаков падает на середину развития (например, у креве­ ток, вылупляющихся в форме науплиуса). Наконец, в некото­ рых случаях наибольшее сходство наблюдается на средних ста­ диях онтогенеза. Это видно при сравнении истории развития усоногих и корнеголовых, которые отличаются по ходу дробле­ ния, по форме науплиусов и в особенности во взрослом поло­ возрелом состоянии, и в то же время имеют очень схожие ку­ колки.

Вывод Мюллера о многообразии типов эмбриональной ди­ вергенции является существенным вкладом в проблемы соот­ ношения онтогенеза и филогенеза. Однако эта заслуга Мюллера не получила должного признания. Такая же участь постигла и некоторые другие выводы и идеи Мюллера. Как уже ука­ зывалось, подчеркивается преимущественно роль Мюллера в от­ крытии биогенетического закона и объяснении механизма река­ питуляции (через надставку стадий). В таком виде взгляды Мюллера теряют свою оригинальность и свежесть. Эволюцион­ ную точку зрения Ф. Мюллер распространял не только на нор­ мальное развитие особи, но и на регенерационные процессы. Подметив, что у представителей филогенетически более молодо­ го рода креветок при регенерации восстановленная клешня мень­ ше нормальной и по величине напоминает клешню, присущую более древнему роду креветок, он объяснил этот возврат к при­ знакам предка исходя из биогенетического закона 41.

40Там же, стр. 144.

41Fr. Muller. Haeckels biogenetisches Grundgesetz. Kosmos, 1880, 8, S. 388.

Сочинение Мюллера получило высокую оценку Ч. Дарви­ на 42. Благодаря усилиям Дарвина книга Мюллера была пе­ реведена на английский язык. Дарвин широко использовал тру­ ды Мюллера в своих сочинениях. После ознакомления с кни­ гой «За Дарвина» он, в частности, ввел в последующие изда­ ния «Происхождения видов» ссылки на этот труд. В разделе «Развитие и эмбриология» Дарвин подкрепляет закон эмбрио­ нального сходства фактом сходства личинок большинства рако­ образных на соответствующих этапах развития, опустив при этом прежнюю ссылку на сходство личинок насекомых. Исследова­ ние Мюллера позволило Дарвину обоснованно говорить о вы­ падении ранних стадий развития. Дарвин поддержал соображе­ ния Мюллера о переходе к прямому развитию ряда форм, при­ способившихся к новым условиям обитания (например, в случае приспособления морских форм к жизни на суше или в пресной воде). Сходную позицию заняли оба ученых в вопросе об ис­ пользовании эмбриологических данных для филогенетических построений, полагая, что не всегда представляется возможным судить по ним о предковой форме.

Дарвин использовал наблюдения Мюллера относительно глу­ боких изменений, которые претерпевают даже важные части у ракообразных с возрастом, точнее с наступлением периода вос­ произведения, в качестве иллюстрации своего положения, со­ гласно которому задержка возраста воспроизведения вызывает изменение вида.

В дальнейшем в зоологии ведущее значение приобретает выяснение генетических связей между отдельными систематиче­ скими подразделениями животного мира. На продолжительное время проблема эволюционного новообразования признаков и вообще весь комплекс вопросов, относящийся к явлению взаи­ модействия развития особи и развития вида, отодвигаются на задний план. Исключение составлял биогенетический закон, ко­ торый широко использовался в филогенетических исследованиях. В обстановке всеобщего увлечения конструированием родослов­ ных древ именно эта сторона в исследованиях Мюллера нашла быстрое признание. По свидетельству Мечникова, исследование Мюллера по генеалогии ракообразных обратило на себя всеоб­ щее внимание43. Оно послужило «исходной точкой множества работ по истории развития низших животных...» 44

42 The life and letters of Charles Darwin. Ed. by his son Fr. Darwin. London 1888, vol. Ill, p. 37—38.

Одновременно с книгой Ф. Мюллера «За Дарвина» появилась работа А. О. Ковалевского по истории развития ланцетника 45. Этому и последующим исследованиям Ковалевского суждено было сыграть выдающуюся роль в формировании эволюционной эмбриологии. Так же как Мюллер и Геккель, Ковалевский ис­ пытал глубокое воздействие эволюционного учения Дарвина. Есть все основания полагать, что еще до знакомства с книгой Мюллера Ковалевский самостоятельно оценил идеи Дарвина о соотношении индивидуального и исторического развития. Не исключено, что это могло произойти в процессе работы Кова­ левского над переводом сочинения Ч. Дайела «Геологические доказательства древности человека». Ознакомление с рельефно оттененными Лайелем идеями Дарвина о связи между разви­ тием особи и эволюционным процессом могло сыграть решаю­ щую роль в определении судьбы А. Ковалевского, утвердив начинающего ученого в мысли посвятить себя изучению инди­ видуального развития животных под углом зрения учения о развитии органического мира 46.

Интересы борьбы за идею развития потребовали в первую очередь разрешить одну из кардинальнейших проблем эволю­ ции — проблему единства происхождения животного мира. Обо­ снование кровного родства всех животных предполагало раз­ рушение существовавших до того времени незыблемыми гра­

А. О. Ковалевским, который обнаружил промежуточную форму между беспозвоночными и позвоночными. Изучая эмбриологию ланцетника, он нашел у этой формы черты беспозвоночных — способ дробления, однослойную ресничную бластулу и черты позвоночных— спинную струну, жаберные щели. Грани, возве­ денные Кювье и Бэром между типами, начали, таким образом, стираться. Вслед за работой по развитию ланцетника последо­ вали новые поразительные открытия Ковалевского: исследуя эмбриональное развитие асцидий, он выявляет родство их с ланцетником и позвоночными; изучая эмбриологию требников, он обнаруживает у них зачаток мезенхимы. Ковалевский иссле­

45 А. О. Ковалевский История развития ланцетника Amphioxus lanceolatus,

или Branchiostoma lubricum. СПб., 1865.

46 Подробнее об этом см.: Э. Н. Мирзоян. К вопросу о формировании эво­ люционных взглядов А. О. Ковалевского.— Труды Ин-та истории естесгвозн. и техн. АН СССР, т. 40, вып. 9. М., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 283—291.

86 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

дует развитие представителей почти всех типов животных; объек­ тами его работ служили малощетинковые черви, паукообраз­ ные, насекомые, позвоночные (рыбы, амфибии, пресмыкающие­ ся, птицы и млекопитающие).

Владея обширным оригинальным фактическим материалом, Ковалевский смог установить сходство двуслойной личинки лан­ цетника с ранними стадиями онтогенеза представителей других форм —■форонид, моллюсков, иглокожих, щетинкочелюстных, оболочников и гребневиков. Среди особенностей, присущих на­ чальным этапам эмбрионального развития названных форм, он увидел главное — универсальность стадии двуслойного зароды­ ша. Геккель, исходя из исследований Ковалевского, поторопил­ ся сделать вывод о первичности способа гаструляции путем инвагинации. Ковалевский был более осторожен. Обнаружив по­ мимо инвагинации существование иных путей формирования за­ родышевых листков, он оставил вопрос о первичной форме га­ струляции открытым. Далекий от поспешного схематизирования фактов, Ковалевский поставил перед собой более доступную и несравненно более важную по существу задачу создания прин­ ципов универсальной теории зародышевых листков и блестяще ее разрешил47. В 1871 г. он формулирует принципы теории зародышевых листков как образований, гомологичных у пред­ ставителей разных типов животных48. Тем самым создавалась конкретная эмбриологическая основа для монофилетического воззрения на происхождение царства животных.

Ковалевский решительно возражал тем ученым, которые от­ казывались рассматривать зародышевые листки как гомологич­ ные образования, считая, что в этом случае «невозможно гово­ рить о какой-либо сравнительной анатомии или эмбриологии и тем менее о родстве типов...» 49

Исследования Ковалевского послужили классическим подтвер­ ждением положения Дарвина о сходстве зародышей различных форм как свидетельстве филогенетического родства; они утвер­ ждали эволюционный подход к онтогенезу как явлению истори­ ческого порядка, элементы которого могут быть поняты и истол­ кованы лишь с позиций дарвинизма. Работы самого Ковалевско­ го служат образцом воплощения закона рекапитуляции, закона эмбрионального сходства и эмбриональной дивергенции, обосно­ ванных Дарвином. Последний высоко оценил исследования Ко­

88 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

обобщить накопленные эмбриологией факты, приблизиться к цели эмбриологии как науки, заключающейся, по Мечникову, «в установлении общего сродства между отдельными животны­ ми и в отыскании плана их организации» 51.

Достижение этой цели, как отметил в 1869 г. Мечников, составило содержание «новейшего» этапа в развитии эмбриоло­ гии. Наряду со строго сравнительно-эмбриологическим направ­ лением, призванным исследовать план организации и устанав­ ливать сродство отдельных форм, Мечников выделил направле­ ние, призванное использовать данные эмбриологии «для подкреп­ ления и распространения учения о превращении видов» 52.

В сочинениях Ковалевского биогенетический закон Геккеля не обсуждается. Вместе с тем нет сомнений, что Ковалевский признавал закономерный характер рекапитуляции. Собственные его исследования подтвердили, что в онтогенезе воспроизводят­ ся признаки древних предков.

Иначе отнесся к биогенетическому закону Геккеля Мечни­ ков. По мнению Мечникова, принятие этого закона без всяких ограничений создает на практике непреодолимые трудности для исследователя. Опыт сравнительной эмбриологии подсказывал, что попытки выводить заключения о филогении вида непосред­ ственно из наблюдений над развитием особи часто сопровожда­

тия отдельных индивидуумов как на сокращенную генеалогию вида, но только в тех немногих случаях, где развитие не пред­ ставляет постоянных скачков»,— писал в 1869 г. Мечников53. К таким случаям он отнес историю развития ракообразных, изученную Ф. Мюллером. Считая невозможным широкое при­ менение биогенетического закона при нахождении генеалогиче­ ских связей, Мечников возражал против крайних увлечений Э. Геккеля и С. Семпера. «Нельзя в настоящее время смотреть на историю развития как на сжатый конспект истории проис­ хождения видов»,— утверждал он 54. В высказываниях Мечни­ кова нет противоречия. Последнее его утверждение направлено против малообоснованных гипотез Геккеля, получивших опору в биогенетическом законе55.

51 И. И. Мечников. Современное состояние науки о развитии животных. Академическое собрание сочинений, т. II. М., изд. АМН СССР, 1953,

стр. 256.

52Там же.

53Там же, стр. 258.

54Там же.

*

Воззрения Дарвина на соотношение индивидуального развития и эволюции в 60—70-е годы получают, таким образом, первую всестороннюю проверку. Исследуются проблемы рекапитуляции, эволюционного преобразования онтогенеза и филогении.

В дальнейшем предпочтение стало отдаваться проблеме фи­ логении. Конечной целью множества работ сделалось построе­ ние родословных древ. Возросло по этой причине значение прин­ ципа рекапитуляции как одного из элементов метода филоге­ нетических исследований. В большой степени этому способство­ вал Геккель, настойчиво пропагандировавший свой «основной биогенетический закон» в специальных работах, в популярных книгах и статьях.

Некритическое на первых порах восприятие и применение геккелевского биогенетического закона, с одной стороны, и аб­ солютизация закона, искусственное вычленение его из явления соотношения онтогенеза и филогенеза, в рамках которого он только и мог быть понят, с другой, послужили одним из исто­ ков глубокого кризиса биогенетического закона, наступившего в последующие десятилетия.