книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

tjO ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЁЗА

При всем несовершенстве формы выражения эта мысль представляет собой первую эволюционную формулировку зако­ на повторяемости. В том, что это действительно так, нас убеж­ дают и другие записи Дарвина. Так, оценивая взгляды Жоффруа Сент-Илера, Дарвин отмечает: «Явно или намеками он рассматривает образование потомства как процесс, при кото­

подход.,Дарвина к явлению повторяемости: для него повторяе­ мость — следствие эволюции и родства форм, обусловленного общностью происхождения. Каждое поколение, по Дарвину, «представляет собою конденсацию [признаков предков]»12. В процессе индивидуального развития особь при «обычном» (по­ ловом) типе размножения «проходит,— по словам Дарвина,— черев несколько стадий (типичное или сокращенное повторение того [пути], который проделала первичная молекула?)»13. Не­ зависимо от того, что в данном случае подразумевает Дарвин под «первичной молекулой» — простейшие первичные организ­ мы, являющиеся исходными для всего органического мира (что всего вероятнее), или шары дробления1 яйца,— общий смысл его записи сохраняется: в обоих случаях речь идет о воспро­ изведении органической истории в развитии особи,

Интересно отметить, что Дарвин, уже в 1837— 1838 гг. рас­ пространявший принцип эволюции на весь органический мир, не делает исключения и для человека. Вслед за утверждением, что развитие особи воспроизводит путь формирования вида, он добавляет: «Человек происходит из монады, каждый [раз] зано­ во» 14. Таким образом, повторяемость в развитии выступает у Дарвина как общебиологическая закономерность, как коренное свойство органической материи. Впоследствии Дарвин развил эту идею, расширил границы анализа до учения о соотношении индивидуального и исторического, соединив последнее с теорией естественного отбора.

В «Очерке 1842 года» Дарвин утверждает, что «стадии, че­ рез которые проходит зародыш... воспроизводят древние фор­ мы...» 15 Общебиологический характер явления рекапитуляции, зародышевого сходства и т. п. вновь подчеркнут Дарвином в

10Ч. Дарвин. Соч., т. IX, стр. 106.

11Там же, стр. 107.

12Там же, стр. 102.

13Там же, стр. 90.

14Там же, стр. 101.

15Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. ПО.

г л а в а iv . Пр и н ц и п р е к а п и т у л я ц и и в э в о л ю ц и о н н о й к о н ц е п ц и и 61

«Очерке 1844 года», где сказано, что эти эмбриологические факты «распространены в большей или меньшей степени во всем животном царстве и до некоторой степени в раститель­ ном» 1617.Явление повторяемости Дарвин считал законом, отметив, что «с обычной точки зрения отдельных актов творения... нет ни одного ряда естественноисторических фактов, более удиви­ тельных или менее поддающихся объяснению» и. Развивая эту мысль в «Происхождении видов», Дарвин замечает, что если, вопреки фактам, встать на ту точку зрения, что древние фор­ мы могли внезапно изменяться вследствие какой-то внутренней силы или стремления, то придется допустить, что организация их, приспособленная к окружающим условиям и внутренне слаженная, также возникла внезапно. Этому невозможно пред­ ложить какое бы то ни было рациональное объяснение. В этом случае приходится допустить, что подобного рода глубокие и внезапные изменения «не оставили ни малейшего следа на раз­ витии зародыша». «Допустить все это... — предупреждал Дар­ вин,— значило бы перейти в область чудесного', покинув область Науки» 18. Действительно, факты давно говорили о том, что в индивидуальном развитии организма повторяются черты некото­ рых более примитивных форм. С принятием эволюционного взгля­ да на органический мир стало очевидным, что «зародыш... яв­ ляется как бы свидетелем прошлых состояний, через которые прошел вид» 19, что «зародыш представляет собой как бы со­ храняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида» 20. Общность строения зародышей разных систе­ матических групп — следствие общности происхождения. «...Указанный закон действительно существует»,— писал Дар­ вин 21. Приведенные формулировки не раз давали повод утверж­ дать, что именно Дарвин открыл биогенетический закон. Между тем содержание дарвиновских формул и биогенетического зако­ на не,идентично. Обобщение Дарвина правильнее всего называть законом рекапитуляции. Дарвин сумел избежать схематизации явления рекапитуляции благодаря тому, что он поставил это явление в связь со всеми другими известными ему явлениями соотношения индивидуального и исторического развития. Боль­ ше того, закономерности этого соотношения были им впервые рационально объяснены при помощи теории естественного от­ бора.

16Там же, стр. 209.

17Там же, стр. 217.

18Там же, стр. 458.

19Там же.

20Там же, стр. 557.

21Там же, стр. 635.

62ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЗМБРИОГЕНЕЗА

В«Происхождении человека» Дарвин наметил такой важ­ ный аспект проблемы рекапитуляций, как повторяемость в раз­ витии физиологических функций. «В месячных или недельных сроках наступления некоторых функций нашего тела,— писал он,— мы, очевидно, сохраняем отголоски нашей первобытной родины — морского берега, омываемого приливами»22. В лако­ ничной форме здесь выражена идея* которая легла в основу позднейших исследований по эволюционной физиологии. А не­ сколько ранее, в 1868 г., Дарвин высказал идею, которая ста­

«Изменения домашних животных и культурных растений» мы читаем: «Крупные и таинственные изменения в строении и ок­ раске могут явиться определенным следствием химических из­ менений в питательных жидкостях (соках) или тканях» 24. На­ конец, с современными представлениями гармонирует высказан­ ная Дарвином мысль, по которой рекапитуляция выполняет в онтогенезе важную функцию: «сходство зародыша с менее сложными формами одного и того же большого класса являет­ ся до некоторой степени необходимой подготовкой для его даль­ нейшего развития...» 25

Если сходство строения зародышей связано с общностью происхождения, означает ли это, что несходство эмбрионально­ го развития указывает на разное происхождение. Нет, не озна­ чает,-— отвечал Дарвин. Ибо любая стадия онтогенеза может перестраиваться в процессе эволюции, сам онтогенез эволюирует. Древние формы приспособлялись в ряде случаев к ка­ ким-то особенным условиям жизни в личиночном (эмбриональ­ ном) состоянии и передавали это новое «личиночное состоя­ ние» всей группе потомков, нарушая сходство личинки с отда­ ленной предковой формой (разумеется, процесс этот шел под контролем и воздействием отбора). Таким образом, Дарвин сно­ ва совершенно ясно очертил ту группу явлений, которую Гек­ кель позже назвал ценогенезами, и отметил причины их воз­ никновения. Указав на эволюцию онтогенеза (как в целом, так и отдельных его стадий), Дарвин тем самым предостерегал от прямолинейного истолкования явлений соотношения индивиду­

22Ч. Дарвин. Соч., т. V. М., Изд-во АН СССР, 1953, стр. 270.

23А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция растений в связи с из­

менением качества ферментов.— Успехи совр. биол., 1939, т. XI, вып. 2,

стр. 320—321.

24Ч. Дарвин. Соч., т. IV, стр. 672.

25Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 209.

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 63

Уже в 1842 г. Дарвин подчеркнул значение рекапитуляции для эволюционной систематики. Он писал: «Естественная си­ стема теоретически генеалогична, и сразу понятно, почему за­ родыш, сохраняющий следы прародительской формы, имеет ог­ ромное значение для классификации» 26. Руководствуясь законом рекапитуляции, Дарвин в 1844 г. высказался за изучение он­ тогенеза отдельных органов «с целью теоретически вывести ста­ дии, через которые проходили их части в процессе развития и отбора»27. Задолго до Ф. Мюллера и Э. Геккеля Дарвин практически использовал рекапитуляцию в качестве метода ис­ следования филогенетических отношений между организмами 28. Во втором томе труда об усоногих раках, который вышел в свет в 1854 г., давая общее описание подкласса усоногих, Дар­ вин отметил: «Следующие факты как бы намекают на сродство (усоногих.— Э. М.) с высшими ракообразными: присутствие у куколки или у взрослого животного явственных четырнадцати сегментов головогруди, устройство панциря... концентрирован­ ное состояние нервной системы» 29. «В целом,— писал Дарвин в 1854 г.,— я рассматриваю усоногое как существо низкого типа, которое подверглось значительной морфологической дифферен­ циации и которое в некоторых немногих чертах строения до­ стигло значительного совершенства, понимая под терминами «совершенство» и «низкий уровень» известное смутное сходство с животными, которые по общепринятому мнению занимают бо­ лее высокое положение в системе» 30.

Приспособленность организма к условиям внешней среды относительна. Эта относительность — следствие консерватизма наследственности. Дарвин приходит к выводу, что «все глав­ нейшие черты организации всякого живого существа опреде­ ляются наследственностью; отсюда вытекает, что хотя каждое живое существо несомненно прекрасно приспособлено к зани­ маемому им месту в природе, тем не менее весьма многочис­ ленные стороны организации не имеют в настоящее время до­ статочно близкого и непосредственного отношения к современ­ ным жизненным условиям»31. В этих словах содержится ответ на вопрос, как согласовать положение о существовании в мире животных и растений несомненной целесообразности с фактом повторения, воспроизведения в процессе индивидуального разви-

28Там же, стр. 106.

27Там же, стр. 159.

28М. Мензбир. За Дарвина. М.—Л., Госиздат, 1927, стр. 86.

29Ч. Дарвин. Соч., т. II, стр. 73.

30Там же, стр. 75.

31Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 418.

его характер3738. В процессе изучения усоногих раков Дарвин (1854) практически воспользовался принципом смены функций. Полагая, что жабры Balanidae являются метаморфизированными яйценосными уздечками Lepadidae, он замечает по этому поводу: «превращение функции (в данном случае) не большее, чем таковое (превращение функции.— Э. М.) плавательного пу­ зыря рыбы в легкие высших позвоночных» 3S.

Ускорение или замедление процесса развития. Согласно Дарвину, возможны случаи, когда представители того или ино­ го вида приобретают способность размножаться в раннем воз­ расте, прежде чем особи данного вида вполне разовьются. Вследствие этого зрелые стадии онтогенеза со временем утра­ чиваются, и организация вида существенно изменяется. Вид мо­ жет измениться также в результате задержки в наступлении возраста воспроизведения, способной повлечь за собой ускоре­ ние, а затем и утрату начальных и вообще ранних стадий он­ тогенеза. Явление ускорения развития, открытие которого под­ час приписывается Э. Д. Копу и А. Хайетту, было известно Дарвину и получило объяснение еще в первом издании «Про­ исхождения видов». Вот почему в одном из писем к Хайетту Дарвин признавался, что не в состоянии уразуметь его взгля­ дов: «Я искал что-то совсем другое, будучи хорошо знаком с подобными случаями и объясняя их просто выпадением извест­ ных личиночных или зародышевых стадий» 39. Намеченная Дар­ вином проблема смещения в развитии признака во времени (гетерохрония) выросла к настоящему времени в серьезную, об­ ласть исследования, затрагивающую интересы ряда биологиче­ ских дисциплин — эмбриологии, сравнительной анатомии, фи­ зиологии.

Выпадение стадий. Обсуждение явления гетерохронии при­ вело Дарвина к мысли о возможности утраты отдельных ста­ дий индивидуального развития. При ускорении развития «на­ чальные и более ранние стадии развития протекают быстрее и, наконец, утрачиваются»,— отметил он в «Происхождении ви­ дов» 40, сославшись на выпадение червеобразной стадии, через которую проходят личинки большинства насекомых, у травяных тлей, на утрату ее некоторыми ракообразными стадии nauplius, которую, по наблюдениям Ф. Мюллера, ряд групп этого под­ класса продолжает сохранять.

37Ч. Дарвин. Происхождение видов, стр. 405.

38Ч. Дарвин. Соч., т. II, стр. 649.

39More letters of Charles Darwin. A record of his work in a series of hitherto unpublished letters. Ed. by Fr. Darwin and A. C. Seward. Vol. I. London, 1903, стр. 344.

40Ч. Дарвин. Соч., т. Ill, стр. 407.