книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

членов серии гомологичных и в то же время сходных по функци­ ям структур» 107.

Таким образом, ретенции связаны исключительно с сериально-гомологичными структурами. Наглядным примером ретенции являются листовые серии; широко распространены ре­ тенции в анатомической структуре (стелярные ретенции); изве­ стны также функциональные (физиологические) ретенции. На один из примечательных случаев функциональной ретенции ука­ зал В. Н. Любименко (1927). Он нашел, что в онтогенезе покрытосеменных как бы восстанавливается эволюционный путь приспособления растений к солнечному освещению 108. Тахтаджян заново пересмотрел проблему филогенетического истолко­ вания уродства и атавизма. В ботанике наметились два подхода к названной проблеме. Такие ученые, как В. Челаковский и Г. Галлир, использовали факты тератологии для эволюционных построений. Другие исследователи, например К. Гёбель и А. Арбер, видели в тератологии лишь предмет онтогенетического из­ учения, совершенно исключая эволюционное истолкование тера­ тологического материала.

Иную позицию занимают В. Л. Рыжков и А. Л. Тахтаджян. В тератологических явлениях Рыжков усматривал действие двух связанных закономерностей. При нарушении нормального раз­ вития орган может остановиться на филогенетически более ранней и примитивной ступени. Это наиболее простой случай использования тератологии в интересах филогении. Существуют, однако, закономерности более общего порядка. «Это •— законо­ мерности, которые обнаруживаются,— по словам Рыжкова,— в явлениях тотипотенциальности всякой меристемы, в существо­ вании определенных градиентов, обусловливающих поляриза­ цию меристемы в явлениях коррелятивного автономного раз­ вития» 109.

Точно так же Тахтаджян различает две группы тератоло­ гических процессов — атавизмы, имеющие эволюционное значе­ ние, и аномалии, являющиеся простыми отклонениями механики развития. Атавизмы, реверсии не означают, однако, полного воспроизведения предковой структуры. «В эволюционном...

смысле никогда не происходит настоящего возврата к исходной,

107Там же, стр. 113.

108В. Н. Любименко. По поводу книги М. И. Голенкина «Победители в борь­

бе за существование».— Журн. Русск. бот. об-ва, 1928, № 3, № 12,

стр. 343—344.

109 В. Л. Рыжков. Позеленение цветка с точки зрения механики развития.— Бот. журн., 1941, т. 26, № 2—3, стр. 135.

202 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

анцестральной форме» п0. Почему же при атавизмах наблюда­ ется восстановление именно филогенетически более древних черт организации? Тахтаджян следующим образом объяснил это явление. Система наследственного механизма у растений складывается из элементов различного эволюционного возраста и разной устойчивости, причем элементы более древние являются и более консервативными. При отклонениях в нор­ мальном течении онтогенеза прежде всего поэтому разруша­ ются исторически более молодые коррелятивные связи и лишь вслед за ними — древнейшие элементы. «Процесс идет как бы послойно, и путь разрушения наследственного механизма со­ кращенно «повторяет» путь его образования» ш . При этом вслед­ ствие ослабления и разрушения новых признаков усиливаются и проявляются отдельные старые признаки. И, чем менее спе­ циализирована данная развивающаяся система, тем полнее вы­ являются атавистические признаки.

Тахтаджян (1954) продолжил анализ особенностей индиви­ дуального развития и понятия индивида у растений. Онтогенез растений, а он ставит знак равенства между понятиями «ин­ дивидуальное развитие» и «онтогенез», имеет ряд глубоко свое­ образных черт, отсутствующих в онтогенезе большинства много­ клеточных животных: для растений характерно нарастание одной возрастной стадии над другой, предшествующей, с сохранением последней; новые органы и ткани формируются на протяжении всей жизни особи; с морфологической стороны онтогенез расте­ ний выглядит как процесс надстройки одной структуры над дру­ гой, наконец, развитию растений присуща периодичность, выра­ жающаяся, в частности, в сходстве побегов одного и того же растения, в явлениях морфогенеза, в стадийном развитии. Эти особенности онтогенеза высших растений Тахтаджян ставит в связь с особенностями проявления их индивидуальности. Созна­ вая трудность определения понятия особи в ботанике, Тахтад­ жян предлагает исходить в поисках удовлетворительной форму­ лировки этого понятия из того, что «особь есть прежде всего нечто отдельное, обособленное» 112. Вслед за В. Л. Комаровым Тахтаджян считает, что понятие «индивид» следует определять «исходя из целостности физиологической системы как рабочего аппарата, создающего организм растения»пз. В эту систему Комаров включал деятельность корня, листа и стебля. Своеоб-

1,0 А. Л. Тахтаджян. Соотношения онтогенеза и филогенеза..., стр. 140.

111Там же, стр. 142.

112А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Изд-

во ЛГУ, 1954, стр. 73.

113 В. Л. Комаров. Учение о виде у растений. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1940,

стр. 96.

разие индивидуального развития высших растений, определяе­ мое архитектоническими и физиологическими их особенностями, «определяет,—согласно Тахтаджяну,— ...характер эволюции он­ тогенеза и те формы, в которых филогенез отражается в он­ тогенезе» 1,1.

Как можно было убедиться при ознакомлении со взглядами автора наиболее детально разработанной теории рекапитуляции в ботанике Козо-Полянского, теория филэмбриогенеза не поль­ зовалась признанием у ботаников, хотя, по словам Тахтаджяна, «отдельные идеи в духе филэмбриогенеза и здесь (т. е. в бо­ танике.— Э. М.) неоднократно высказывались исследовате­ лями...» 115164

Ссылаясь на свои исследования, Тахтаджян вновь подтверж­ дает, что «в морфологии растений применение теорий Северцова является не менее плодотворным, чем в морфологии жи­ вотных» И6. Эволюционное преобразование онтогенеза, по Тах­ таджяну, осуществляется у растений принципиально теми же путями, что и у животных, т. е. за счет архаллаксисов, де­ виаций и анаболий. Путем архаллаксиса и ранней девиации у растений могут эволюировать — возникать и исчезать — число, форма, расположение и строение каких-либо структур. Этот путь эволюционной перестройки индивидуального развития рас­ пространен у растений значительно шире, чем у животных. По­ скольку в этом случае морфогенез той или иной структуры оказывается резко измененным со старта, то это объясняет происхождение многих внезапных изменений, устраняя «целый ряд возражений, выдвигающихся против дарвинизма»117. В ка­ честве одного из наиболее ярких примеров резкого преобразо­ вания органов может служить, по Тахтаджяну, возникновение однодольного зародыша в результате скачкообразной замены двух боковых точек роста у двудольных одной верхушечной точкой роста118. Путем девиации также возникают крупные эволюционные преобразования органов. При этом, начавшись с последних стадий морфогенеза, изменение захватывает все бо­ лее ранние стадии развития. Такие примеры встречаются в эво­ люции листовых органов папоротников, голосеменных и покры­ тосеменных. Например, простые цельные листья в процессе эво­ люции папоротников возникли из расчлененных за счет изме­

114 А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии..., стр. 74.

115Там же, стр. 77.

116Там же.

117Там же, стр. 86.

118А. Л. Тахтаджян. Опыт применения теории филэмбриогенеза к объясне­

нию происхождения зародыша однодольных,— Докл. АН Арм. ССР, 1945,

т. Ill, вып, 2, стр. 49—б !

Таковы взгляды Тахтаджяна на проблему взаимозависимо­ сти онтогенеза и филогенеза. Они представляют значительный интерес как первая достаточно широкая и мотивированная по­ пытка распространить теорию филэмбриогенеза на растения. О значении же, которое может иметь теория филэмбриогенеза для морфологии растений, Тахтаджян говорит следующее: «...Приложение теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова к по­ ниманию структурной эволюции растений имеет исключительно большое значение для современной морфологии растений. Оно должно привести к полной перестройке теоретических основ эво­ люционной морфологии растений, которая станет, таким обра­ зом, в один уровень со значительно опередившей ее морфоло­ гией животных» 123.

В учении А. Н. Северцова ботаников привлек метод иссле­ дования. Основное достоинство этого метода видели в его инте­ гральное™, в синтезе главнейших сторон жизнедеятельности организма — формы, функции и среды — при изучении путей эволюционной перестройки живой организации. Указанный ме­ тод предлагалось использовать в эволюционной ботанике 124.

Теория филэмбриогенеза позволила дать более полный ответ на ряд сложных эволюционных проблем. Одной из таких про­ блем является вопрос о значении специализации в эволюции. Начиная с Копа, создавшего целую доктрину о неспециализи­ рованных, многие ученые высказывали мысль о том, что спе­ циализация приводит к ограничению или даже полному исклю­ чению возможностей дальнейшего эволюционного развития вы­ сокоспециализированных форм. Некоторые основания к этому могло давать представление об эволюции путем надставки ста­ дий абсолютизированного некоторыми критиками Геккеля. По­ сле того как теория филэмбриогенеза раскрыла и другие пути эволюционного новообразования, стало очевидным, что благо­ даря архаллаксисам и девиациям сохраняется возможность преодолевать тупики специализации.

Теория филэмбриогенеза позволила ближе подойти к объяс­ нению прерывистости эволюционного процесса и связанного с ним отсутствия переходных форм между крупными системати­ ческими группами. Помимо факторов, обусловливающих непол­ ноту геологической летописи, теория филэмбриогенеза позволи­ ла найти и другое объяснение указанному явлению. Логиче­

ским следствием из теории являлось положение, что «переход­ ные формы принципиально возможно устанавливать лишь в тех

люция шла путем более или менее резкого видоизменения эм­ бриональных стадий, в филогенетических рядах неизбежно должны были возникнуть глубокие разрывы.

Основываясь на этих представлениях, Тахтаджян сформули­ ровал идею возрастающей прерывистости эволюции 126. По его представлениям, прерывистость филогенетического ряда возра­ стает по мере возрастания уровня прогрессивного развития форм: чем примитивнее та или иная группа, тем меньше раз­ рывов в ее эволюционном развитии, и наоборот. Объясняется это тем, что морфологически менее специализированные формы вследствие большей пластичности своей организации чаще все­ го эволюируют посредством анаболий. Более специализирован­ ные формы вследствие значительно меньшей пластичности позд­ них стадий онтогенеза испытывают крупные эволюционные пре­ образования посредством видоизменения более ранних стадий. Именно этим путем, согласно Тахтаджяну, от высокоспециали­ зированного семейства Агасеае возникло семейство Lemnaceae.

*

Теория рекапитуляции перестала быть монополией зоологов. Бо­ танические исследования, проведенные в последние три десяти летия, позволяют с уверенностью говорить о явлении рекапиту­ ляции в индивидуальном развитии растений. Ныне актуален не, столько вопрос о реальности биогенетического закона в бота­ нике, сколько проблема своеобразия проявления в онтогенезе растений общих закономерностей рекапитуляции. Положитель­ ное решение вопроса о реальности рекапитуляции в ботанике позволило сделать следующий важный шаг — поднять вопрос о приложимости к растительному миру теории соотношения он­ тогенеза и филогенеза А. Н. Северцова (теории филэмбриогенеза). Исследования А. Л. Тахтаджяна позволяют думать, что теория филэмбриогенеза, выросшая из обобщения зоологическо­

Глава Xll

ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ В ГИСТОЛОГИИ

Быстро восторжествовав в ряде областей биологии, эволюцион­ ная идея относительно медленнее завоевывала прочные позиции в гистологии. Медлительность, с которой теория эволюции про­ никала в науку о тканях, может быть объяснена рядом при­ чин. Прежде всего в этом сказались некоторые особенности исторического пути, пройденного гистологией как самостоятель­ ной научной дисциплиной, а именно то, что гистология разви­ валась преимущественно в системе медицинских наук, далеких от интересов учения о развитии органического мира. В конце XIX — начале XX в. усилия морфологов сосредоточиваются пре­ имущественно на изучении филогенетического древа, филогении органов и систем органов. Следует также принять во внима­ ние, что учение Дарвина представляло собой прежде всего тео­ рию видообразования, а не общую теорию развития органиче­ ской материи вообще. Между тем положения теории видообра­ зования оказались трудноприложимыми к тканям. Гистологи столкнулись с проблемами методологического порядка: приня­ тый филогенетическим направлением метод тройного паралле­ лизма не мог быть механически перенесен в гистологию. Из­ вестное затруднение для эволюционных исследований создава­ ла специфика объекта — ткани обнаруживали конвергентное сходство у животных, относящихся к далеким систематическим группам,— и недостаточная изученность тканей у животных раз­ ных типов и прежде всего недостаточность сведений о гисто­ генезах тканей, относящихся к различным типам. Системати­ ческое изучение закономерностей эволюции тканей начинается лишь в первой трети XX в. Эволюционное направление в гисто­ логии формируется благодаря, в первую очередь, усилиям А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина. Его появление стало воз­

использованию экспериментальных методов при изучении эво­ люции тканей; значительному расширению фронта гистологи­ ческих исследований в нашей стране и появлению больших со­ ветских гистологических школ.

Сказанное не означает, конечно, что вопрос о происхожде­ нии и эволюции тканевых структур вообще не возникал до

первой трети XX в. Эволюционный принцип использовался в гистологии и во второй половине XIX в. В частности, в последарвиновский период для выяснения филогении тканей привле­ кался биогенетический закон и принцип рекапитуляции.

1.БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

ИПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ГИСТОЛОГИИ (ВТОРАЯ ПОЛОВИНА XIX — НАЧАЛО XX в.)

развил мысль, согласно которой эволюция тканей, так же как эволюция всей организации животного, подчиняется закономер­ ностям естественного отбора. Дарвин высказал предположение

pyridae) к древним вымершим насекомым, которые обладали способностью светиться по временам. Единство происхождения, по мысли Дарвина, должно наложить отпечаток на ткани. Прав­ да, Дарвин мог говорить об этом только предположительно: фактами, которые подтверждали бы его мысль, он в то время не располагал.

Предположение Дарвина вскоре получило подтверждение в исследовании А. И. Бабухина2, который одним из первых гисто­ логов применил эволюционный принцип для выяснения генезиса определенной тканевой структуры — электрических пластинок в электрических органах у скатов, как раз одной из тех струк­ тур, о которых упоминал Дарвин в своем письме Льюису. Бабухин обнаружил рекапитуляцию структуры, свойственной попе­ речнополосатому мышечному волокну, благодаря чему выяснил­ ся исходный пункт филогении этих пластинок.

На рекапитуляцию в развитии пигментного эпителия сетчат­ ки обратил внимание А. Уке (1891). В опубликованной им дис­

у личинки вдвое большего размера пигмент появляется здесь только в радужинной части ретины; то же самое наблюдается

увсех других позвоночных, у которых пигмент тоже появляет­

1More Letters о! Charles Darwin a record of his work in a series of hitherto unpublished letters edited by F. Darwin and A. C. Seward. Vol. 1. London,

1903, p. 306.

2 Второй съезд русск. естествоиспытателей в Москве. Протокол заседаний. М., 1869, стр. 2—6; а также: Труды Второго съезда русск. естествоиспыта­ телей, ч. 2. М., 1871, отд. зоол., анат. и физиологии, стр. XXII—XXIV.